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Neurosciences/La moelle épinière
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/* La matière blanche de la moelle épinière */
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La moelle épinière se situe dans le prolongement du cerveau, juste derrière la colonne vertébrale. Pour simplifier, on peut voir celle-ci comme un relai entre le cerveau et le reste du corps, une sorte de gros câble qui se charge de transmettre des influx nerveux entre le cerveau et le reste du corps (notamment avec le système nerveux périphérique). Ceci dit, la moelle épinière est un organe relativement complexe, dont la fonction est loin de se limiter à celle d'un simple câble électrique. Ce serait oublier qu'elle prend en charge certains réflexes et peut même gérer de manière autonome certaines activités complexes comme la marche.
La moelle épinière est subdivisée en plusieurs sections anatomiques diverses et variées. Il est d'usage de découper la moelle épinière suivant sa longueur en segments, ainsi que sur sa largeur en couches ou "nerfs". Dans ce qui va suivre, nous allons détailler l'anatomie de la moelle épinière.
==L'anatomie sur sa longueur de la moelle épinière==
[[File:Gray 111 - Vertebral column-coloured.png|thumb|Segments de la moelle épinière, colorés selon leur appartenance aux segments cervicaux, thoraciques, lombaires ou sacrés.]]
Sur sa longueur, la moelle épinière est divisée en 31 '''segments médullaires'''. Chaque segment est situé "sous" une vertèbre de la colonne vertébrale, ce qui permet une correspondance équivoque entre une vertèbre et un segment. Par simplicité, les segments sont numérotés, avec un système de numérotation inspiré de celui des vertèbres.
Pour rappel, les vertèbres sont regroupées en quatre groupes selon leur position dans la colonne vertébrale : les vertèbres cervicales, thoraciques, lombaires et sacrées. Dans chaque groupe, les vertèbres sont numérotées en partant de la vertèbre la plus haute : on parle ainsi de vertèbre L1 (première vertèbre lombaire), C4 (quatrième vertèbre cervicale, et ainsi de suite. Cette numérotation est appliquée directement aux segments de la moelle épinière, par souci de simplicité. Ces segments sont donc regroupés en quatre grandes sections :
* des segments cervicaux, proches de la tête ;
* des segments thoraciques, sous le torse ;
* des segments lombaires, près du bassin ;
* des segments de la moelle sacrée, proche du coccyx.
Chaque segment donne chacun naissance à deux paires de nerfs (donc à quatre nerfs), qui émergent de la moelle épinière. Dans chaque paire, on trouve un nerf moteur et un nerf sensoriel qui portent tous les noms de '''racines rachidiennes'''. Ces deux nerfs se rejoignent et fusionnent un seul super nerf, appelé un '''nerf spinal'''. Ces nerfs spinaux font chacun synapse avec un ganglion appelé '''ganglion spinal''', d'où sortent des nerfs sensoriels et moteurs. Chaque ganglion spinal contient des neurones sensoriels, les portions sensorielles des nerfs spinaux étant toutes composées d'axones de ces neurones ganglionnaires.
[[File:Gray770-en.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration des nerfs spinaux qui sortent de la moelle épinière.]]
==L'anatomie sur sa largeur (coupe-section) de la moelle épinière==
Si on regarde la moelle épinière en coupe, on peut remarquer qu'elle n'est pas formée d'un seul bloc. L'observation montre que celle-ci est subdivisée en une '''substance grise''' en forme de papillon et une '''substance blanche'''. La matière grise est composée de neurones, avec quelques cellules gliales par ci par là. À l'opposé, la matière blanche contient des axones, provenant du cerveau ou de la matière grise de la moelle épinière. La gaine de myéline de ces axones est d'ailleurs ce qui donne une couleur blanche à la substance blanche
En clair, les neurones sont séparés des faisceaux d'axones dans la moelle épinière. On verra que c'est le cas dans tout le système nerveux central, le cerveau ne faisant pas exception. Matière blanche et matière grise sont elles-mêmes subdivisées en plusieurs "sections", aux noms compliqués, que nous aborderons dans ce qui suit.
[[File:Medulla spinalis - Section - French.svg|centre|vignette|upright=2.0|Section de la moelle épinière.]]
Outre la substance grise et la substance blanche, la moelle épinière est entourée de méninges, des couches de tissu protecteur qui amortissent les chocs et apportent des nutriments à la moelle épinière. Outre les couches externes de méninges, on trouve aussi un tube situé au centre de la moelle épinière, dans lequel s'écoule du liquide céphalo-rachidien : il s'appelle le '''canal épendymaire'''. Pour résumer, la moelle épinière est composée d'une substance grise composée de neurones, d'une substance blanche formée d'axones, et de méninges protectrices.
===La matière blanche de la moelle épinière===
Dans la substance blanche, les transferts d'informations dans la moelle épinière peuvent se faire par deux voies. Les '''voies ascendantes''' transmettent les sensations aux cerveau, surtout des sensations tactiles. Elles servent de relai aux nerfs périphériques. Les '''voies descendantes''' regroupent deux types de voies.
* Les '''voies motrices''' transmettent des ordres du cerveau aux muscles. Elles partent du cerveau pour arriver aux motoneurones.
* Les '''voies de modulation''' règlent la sensibilité des récepteurs sensoriels ou des interneurones de la moelle épinière. Cela permet de contrôler la sensation de la douleur : le cerveau peut la diminuer ou l'amplifier suivant les besoins. De même, les motoneurones gamma peuvent régler l'intensité des récepteurs proprioceptifs et amplifier l'action de certaines réflexes.
La distinction entre voies ascendantes, descendantes et réflexes (on dit aussi d'association) se retrouve dans la matière blanche de la moelle épinière. Pour les voies descendantes, il y a une '''voie pyramidale''' chargée de la motricité fine, et une '''voie extrapyramidale''' chargée de tout le reste. La voie pyramidale transmet essentiellement la motricité consciente, là où la voie extra-pyramidale transmet la motricité inconsciente (maintien de l'équilibre, par exemple). Elles se distinguent aussi par leur source, l'endroit où elles prennent naissance : la voie pyramidale nait dans le cortex cérébral, alors que la voie extra-pyramidale nait dans divers noyaux du tronc cérébral.
La voie extra-pyramidale est loin d'être une voie unique : il s'agit en fait de plusieurs faisceaux qui prennent naissance dans des aires cérébrales distinctes. Le premier faisceau, dit rubrospinal, nait dans le noyau rouge. La voie reticulospinale nait dans ce qui est appelé la formation réticulée. La voie vestibulospinal nait dans les noyaux vestibulaires. Enfin, le faisceau olivospinal nait dans les noyaux olivaires.
Pour les voies ascendantes, les choses sont plus compliquées. Comme on peut s'en douter, la moelle épinière n'a aucun rôle dans l'audition, la vue, le goût ou l'odorat, dont les récepteurs sont localisés sur le visage : ces sensations sont transmises par les nerfs crâniens, pas par la moelle épinière. Ainsi, les voies ascendantes de la moelle épinière sont limitées à la transmission du toucher et de sensations similaires : température, douleur, proprioception.
Les sensations de température, douleur et proprioception sont transmises par trois faisceaux séparés dans la moelle épinière : le système des colonnes dorsales, la voie spino-cérébreleuse et le système antéro-latéral.
* Le '''système des colonnes dorsales''' transmet les sensations tactiles conscientes, qui regroupent la transmission du toucher et la transmission d'informations proprioceptives conscientes.
* La '''voie spinocérébreleuse''' transmet les informations proprioceptives inconscientes, celles qui permettent au cerveau de maintenir la posture et l'équilibre.
* Le '''système antérolatéral''' transmet le reste, principalement les sensations douloureuses et la température, mais aussi le toucher grossier. On peut lui-même le subdiviser en deux voies distinctes : une voie antérieure pour le toucher grossier, une voie latérale pour la température et la douleur.
{|class="wikitable"
|-
!Nom de la voie
!Motrice/sensorielle
!Informations transmises
|-
!Pyramidale
|Motrice
|Motricité fine
|-
!Extrapyramidale
|Motrice
|Motricité non-fine
|-
!Colonnes dorsales
|Sensorielle
|Toucher fin et proprioception consciente
|-
!Voie spino-cérébrelleuse
|Sensorielle
|Proprioception inconsciente (équilibre et maintien de la posture)
|-
!Système antéro-latéral (voie spino-thalamique)
|Sensorielle
|Toucher grossier, vibration, douleur, température
|}
[[File:Spinal cord tracts - English.svg|centre|vignette|upright=4.0|Voies ascendantes et descendantes dans la substance blanche de la moelle.]]
===La matière grise de la moelle épinière===
[[File:Medulla spinalis - Substantia grisea - English.svg|vignette|upright=2.0|Illustration plus détaillée d'une section de moelle épinière.]]
La matière grise de la moelle épinière est composée de motoneurones et d'interneurones. Dans les années 1950, le neuroanatoniste Bror Rexed remarqua que la matière grise de la moelle épinière est organisée en une dizaine de couches, qu'il cartographia. Ces couches sont appelées les '''couches de Rexed''', ou encore laminae.
Il remarqua aussi que les couches proches les unes des autres ont une fonction similaire : les voies ascendantes sont localisées dans des couches collées les unes aux autres, de même que les voies motrices. La moelle épinière est globalement subdivisée en une corne dorsale sensorielle, une corne ventrale motrice, avec quelques interneurones entre les deux. On peut ainsi diviser la moelle épinière en quatre portions :
* la '''corne dorsale''', où l'on trouve les interneurones des voies ascendantes ;
* la '''corne ventrale''', où l'on trouve les motoneurones des voies descendantes ;
* une '''corne intermédiaire''' pour les voies réflexes ;
* et '''la substance grise centrale''', qui se charge de transmettre les informations au bon hémisphère du cerveau (pour rappel, les sensations du côté gauche sont prises en charge par l’hémisphère droit, et réciproquement).
: Pour ceux qui ont déjà lu ce wikilivre, je peux préciser que cette organisation de la moelle épinière dérive de celle du tube neural lors du développement. Pour rappel, celui-ci se subdivise en une plaque ventrale et une plaque dorsale. La première ne contient que des motoneurones et est donc une structure purement motrice, alors que la seconde est une structure purement sensorielle. On retrouve la même chose dans la moelle épinière
Les différentes couches de Rexed ont toutes des fonctions différentes et sont peuplées par des populations de neurones assez distinctes. Par exemple, la corne ventrale est riche en noyaux moteurs, des noyaux riches en motoneurones, qui jouent un grand rôle dans la transmission et le contrôle de la motricité.
Mais la corne dorsale et la corne intermédiaires possèdent elles aussi quelques noyaux sensoriels ou des noyaux d'interneurones. Les deux noyaux de la corne antérieure sont : le '''noyau proprius''' et la '''substance gélatineuse de Rolando'''. Ces deux noyaux sont impliqués dans la transmission des sensations thermiques et douloureuses, et sont en lien avec la voie spino-thalamique. Dans la corne intermédiaire, les couches servent surtout à transmettre les arcs réflexe, bien que certaines couches peuvent avoir un rôle de transmission cerveau->corps. Tel est le cas du '''noyau Intermédiolatéral''', présent uniquement dans les segments T1 et L2, qui appartient au système sympathique.
==Les maladies et syndromes médullaires==
La moelle épinière peut être atteinte par divers traumatismes, tumeurs, ou infections, qui entrainent des troubles de la sensation ou la motricité. Mais l'origine des troubles de la moelle épinière n'implique pas les symptômes qui vont s'exprimer chez le patient. En réalité, c'est la position de la lésion sur la longueur de la moelle épinière, ainsi que les zones touchées qui vont entrainer l’apparition de symptômes caractéristiques. Les médecins ont donc identifié divers '''syndromes médullaires''' (pour rappel, un syndrome est un ensemble de symptômes cooccurrents). D'après la présence d'un syndrome médullaire, les médecins vont pouvoir localiser la lésion sur la moelle épinière, l'identification de la cause de cette lésion venant après. Voyons ceux-ci dans le détail.
===Les syndromes médullaires===
Généralement, ces maladies ou traumatisme vont sectionner une partie ou la totalité de la moelle épinière, entrainant des troubles des sensations ou paralysies, localisées dans le tronc ou le bas du corps. Quand la moelle épinière se casse ou est coupée, les symptômes divergent selon la localisation de la lésion et selon les voies descendantes/ascendantes touchées. On distingue ainsi, divers '''syndromes médullaires''' (médullaire = de la moelle), selon que la totalité ou une partie de la moelle soit sectionnée.
====Les lésions totales et paralysies médullaires====
La section totale de la moelle entraine une paralysie des membres situés sous la lésion, une conservation de certains réflexes, des troubles des sphincters et une anesthésie du corps sous la lésion.
Le symptôme moteur principal est la paralysie. Suivant la localisation de la lésion, une plus grande partie du corps sera paralysée.
* Si la lésion a lieu dans la moelle lombaire, le bas du corps est paralysé, mais pas le haut : on parle alors de '''paraplégie'''. Les bas peuvent bouger, mais pas les jambes.
* Si la lésion est plus haute, localisée dans les cervicales, l'ensemble du corps localisé sous le cou est paralysé, seul le visage gardant sa motricité : on parle alors de '''tétraplégie'''. Vu que les quatre membres sont paralysés, on lui donne aussi le nom de '''quadriplégie''' .
* Si la lésion a lieu dans la région sacrée de la moelle épinière, un '''syndrome du cône médullaire''' s'exprime (syndrome conus medullaris). Dans celui-ci, les troubles se limitent à des troubles du muscle de la cuisse, une incontinence, une impuissance sexuelle, des problèmes de défécation et une perte de sensibilité dans les zones génitale et rectale.
* Si la lésion a lieu légèrement plus haut, on parle de '''syndrome du cône sacré''' (syndrome cauda equina). Outre les symptômes d'un syndrome du cône médullaire, on peut aussi observer une paralysie des muscles du bas des jambes.
Vu que la moelle épinière sous la lésion n'est pas dysfonctionnelle, elle prend encore en charge les réflexes indépendants du cerveau. Les réflexes dits spinaux, qui passent uniquement par la moelle épinière, sont donc conservés. Et cela a quelques conséquences sur la nature de la paralysie. Si paralysie il y a, celle-ci est dite spastique : les muscles sont durs, contractés en permanence. Cette '''paralysie spastique''', caractéristique d'une atteinte de la moelle épinière ou des motoneurones, est à opposer à la '''paralysie flasque''', où les muscles sont décontractés et... flasques.
La raison à cela est que les réflexes qui commandent le tonus musculaire sont conservés, mais ne sont plus contrôlés par le cerveau. La moelle épinière s'occupe d'un réflexe qui vise à garder le tonus musculaire constant. Un muscle qu'on étire de force va automatiquement se contracter, sans compter que cela entraine aussi un étirement du muscle "opposé". Et c'est l'inverse quand on tente de contracter un muscle de force. Pour résumer, les muscles disposent de réflexes dits myotatiques, qui contrecarrent les étirements/contractions forcées. En temps normal, le cerveau régule la contraction du muscle, de qui fait que ce réflexe passe au second plan. Mais si le cerveau ne commande plus les muscles, seul le réflexe précédent joue sur le tonus musculaire. Les muscles sont donc dans un état de contraction permanent, et résistent quand on tente de les étirer ou de les contracter.
À la paralysie s'ajoutent des ''troubles des sensations'', les parties paralysées ne ressentant plus le toucher ou la douleur. Tout le corps qui est situé sous la lésion devient totalement insensible, avec une perte totale de sensations tactiles.
Enfin, on trouve aussi des ''troubles de la vessie et du rectum'', caractérisés par une incontinence ou au contraire par une rétention. La raison en est que les sphincters ne sont plus commandés par le cerveau, la moelle épinière étant déconnectée. Le patient a aussi des ''troubles de l'érection et de l'éjaculation'', pour la même raison. Suivant l'endroit où la moelle épinière est lésée, les troubles peuvent varier : les lésions de la portion sacrée et celles situées plus haut ne donnent pas les mêmes syndromes.
Si la moelle épinière est cassée au-dessus de sa portion sacrée, les réflexes liés à la vessie qui passent par la moelle épinière sont conservés, alors que la commande du cerveau n'arrive plus à la vessie. Le résultat est que la vessie se vide d'elle-même quand elle est assez remplie, elle se vide automatiquement par réflexe au-delà d'un certain volume. Ce symptôme s'appelle la ''vessie spastique neurogène''. L'érection et l'éjaculation sont toujours possibles et on n'observe pas de troubles sexuels massifs.
Si la moelle sacrée est lésée, ou que les ganglions/plexus nerveux le sont, la vessie est complétement flasque, atone, paralysée. On a alors une rétention urinaire, la vessie ne pouvant plus se contracter pour expulser son contenu. La vessie ne se vide que quand elle est remplie et que la pression sur le sphincter urinaire est trop forte, ce qui donne une ''rétention urinaire par débordement''. De plus, les patients n'ont plus envie d'aller au petit coin quand leur vessie est pleine. La raison est que les voies ascendantes vers le cerveau sont coupées, ce qui fait que les patients ne ressentent plus leur vessie, ils ne peuvent pas savoir si leur vessie est remplie ou non. L'érection est perturbée et les patients sont atteints d'''impuissance sexuelle''. L'éjaculation est aussi perturbée, elle disparait complètement chez la quasi-totalité des patients.
====Les lésions partielles et syndromes médullaires incomplets====
[[File:Cord.svg|droite|vignette|upright=1.0|Atteintes incomplètes de la moelle épinière.]]
Si seule une partie de la moelle épinière est touchée, le patient peut garder soit ses sensations tactiles, soit sa motricité. Cliniquement, tout dépend des voies ascendantes et descendantes qui sont touchées. Cliniquement, trois voies sont importantes : le système pyramidal pour la motricité et les réflexes, le système spino-thalamique latéral pour les sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid), et le système des colonnes dorsales pour le toucher et la proprioception.
L'atteinte d'un seul système se traduit par le déficit correspondant : une section des voies pyramidales se traduit par une paralysie, une section des colonnes dorsales se traduit par des déficits tactiles et proprioceptifs, et une section du système latéral se traduit par une perte des sensations de chaleur, de froid et de douleur.
Cependant, il est rare que seule une voie soit touchée, encore que cela arrive dans certaines maladies génétiques. Dans le détail, tout dépend de la portion de la moelle épinière qui est lésée, comme indiqué dans le schéma de droite. Celui-ci montre le système des colonnes dorsales, le système pyramidal (en haut) et le système latéral (le petit truc en bas). Les neurologues font classiquement la différence entre syndrome central, de Brown-séquard, et des cornes antérieures, auxquels il faut ajouter d'autres syndromes plus rares.
* Le '''syndrome central''' nait d'une section du centre de la moelle épinière, qui touche les colonnes dorsales ainsi que les voies pyramidales et le faisceau latéral. Il se traduit par une paralysie partielle de type spastique, une possible perte de réflexes, des déficits dans le ressenti du toucher, de la douleur, de la température, et d'autres déficits tactiles.
* Le '''syndrome de Brown-séquard''' naît d'une section de la moitié gauche ou droite de la moelle épinière. Les conséquences de cette lésion sont différentes du côté de la lésion (ipsilatéral) et de l'autre côté (controlatéral). Du côté de la lésion, on observe une paralysie flasque totale ou partielle, une perte des sensations tactiles et de la proprioception et une diminution/abolition de la transpiration. De l'autre côté, on voit une diminution des sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid).
* Le '''syndrome antérieur''' provient d'une lésion des cornes antérieures, le plus souvent causé par un infarctus dans une artère qui perfuse les 2/3 de la moelle épinière (l'artère spinale antérieure). Avec ce syndrome, la lésion n'épargne que les colonnes dorsales, mais pas le système spino-thalmaique et les faisceaux pyramidaux. Il se traduit par une perte de la motricité et des sensations thermoalgiques du côté de la lésion, le toucher et la proprioception étant conservés.
* Le '''syndrome postérieur''' est causé par une section/lésion des colonnes dorsales. Il est souvent le résultat d'une ischémie dans l'artère spinale postérieure, qui irrigue les colonnes dorsales, mais peut aussi provenir d'une infection ou d'une carence extrême en vitamines. Avec lui, les sensations de toucher et la proprioception sont altérés, mais les sensations thermoalgiques et la motricité sont intactes.
{|class="wikitable"
|-
!Syndrome
!Paralysie et perte des réflexes médullaires
!Perte du toucher et de la proprioception
!Perte des sensations douloureuses et des sensations de chaud/froid
|-
!Syndrome central
|Oui, des deux côtés.
|Oui, des deux côtés.
|Oui, des deux côtés.
|-
!Syndrome de Brown-séquard
|Oui, du côté de la lésion
|Oui, du côté de la lésion
|Oui, de l'autre côté de la lésion
|-
!Syndrome des cornes antérieures
|Oui
|Non
|Oui
|-
!Syndrome des cornes postérieures
|Non
|Oui
|Non
|}
===Les maladies médullaires (de la moelle épinière)===
Ces syndromes ont, comme on peut s'en douter, pour cause une maladie quelconque. Certaines maladies du système nerveux sont sélectives, dans le sens où elles ne touchent que la moelle épinière, mais il n'est pas impossible que la moelle épinière soit atteinte par une maladie générale. Par exemple, la sclérose en plaque peut parfaitement atteindre les axones de la moelle épinière, tout autant que ceux du cerveau. Les maladies qui touchent "exclusivement" la moelle épinière ne sont pas si nombreuses (encore que...), mais peuvent avoir des origines très diverses : infections, tumeurs, et j'en passe. Dans ce qui suit, nous ne parlerons pas des troubles liés à l'alimentation sanguine de la moelle épinière, tels les AVC dans la moelle épinière : nous laissons cela au chapitre sur la vascularisation du système nerveux.
Les '''infarctus médullaires''' sont des infarctus qui ont lieu dans les artères qui irriguent la moelle épinière. La moelle épinière est alimentée en sang par deux artères : l'artère spinale antérieure et l'artère spinale postérieure, qui sortent toutes deux des artères vertébrales/cérébelleuses situées dans la tête. Toute ischémie dans ces artères entraîne des syndromes médullaires distincts, les deux artères n'alimentant pas les mêmes portions de la moelle épinière : colonnes dorsales pour l'artère postérieure, le reste de la moelle épinière pour l'autre. Une ischémie de l'artère spinale antérieure cause un ''syndrome des cornes antérieures'' alors qu'une ischémie de l'artère spinale postérieure cause un ''syndrome des cornes postérieures''.
Les '''tumeurs''', les '''abcès médullaires''' ainsi que les '''hémorragies médullaires''', entraînent une compression de la moelle épinière. Dans le cas des tumeurs, cela se traduit par une apparition relativement lente des symptômes au fur et à mesure que la tumeur grossit. Les tumeurs peuvent se classe en deux types, selon qu'elles soient localisées dans la moelle épinière ou dans les méninges alentours : on parle respectivement de tumeur extramédullaire (hors de la moelle) et intramédullaire (dans la moelle). Les hématomes sont d'apparition plus rapide, vu que l'hématome met souvent quelques heures ou quelques jours pour grossir au point de faire dysfonctionner la moelle épinière. Généralement l'hématome a lieu dans les méninges qui entourent la moelle épinière. Plus rarement, la compression de la moelle épinière peut provenir de problèmes assez rares liés aux cervicales, et plus précisément l'arthrite du cou : on parle alors de '''Spondylose cervicale'''.
Les infections et inflammations de la moelle épinière sont regroupées dans un ensemble hétérogène de maladies, qui portent de nom de '''myélites'''. Elles se traduisent par des déficits neurologiques aigus, suggérant une atteinte de la moelle pinière. Ces déficits sont accompagnés de symptômes d’inflammation ou d'infection : fièvre, douleurs dans le dos, etc. La plupart sont causées par des virus, comme celui de la varicelle, de l'herpès, de la leptospirose, etc. Le cas le plus connu, mais aussi de plus en plus rare, est celui d'une infection par la '''poliomyélite'''. La maladie se déclare par un prodrome, dans lequel les manifestations neurologiques sont absentes et où un simple syndrome grippal se fait jour, potentiellement accompagné de signes méningés. Ce prodrome est ensuite suivi par l'apparition d'une paralysie aiguë. Le système immunitaire, aidé par une aide médicale, peut finir par surmonter la maladie jusqu'à la guérison, qui est souvent partielle, laissant quelques signes résiduels regroupés sous le nom de syndrome post-polio.
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/* La matière grise de la moelle épinière */
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text/x-wiki
La moelle épinière se situe dans le prolongement du cerveau, juste derrière la colonne vertébrale. Pour simplifier, on peut voir celle-ci comme un relai entre le cerveau et le reste du corps, une sorte de gros câble qui se charge de transmettre des influx nerveux entre le cerveau et le reste du corps (notamment avec le système nerveux périphérique). Ceci dit, la moelle épinière est un organe relativement complexe, dont la fonction est loin de se limiter à celle d'un simple câble électrique. Ce serait oublier qu'elle prend en charge certains réflexes et peut même gérer de manière autonome certaines activités complexes comme la marche.
La moelle épinière est subdivisée en plusieurs sections anatomiques diverses et variées. Il est d'usage de découper la moelle épinière suivant sa longueur en segments, ainsi que sur sa largeur en couches ou "nerfs". Dans ce qui va suivre, nous allons détailler l'anatomie de la moelle épinière.
==L'anatomie sur sa longueur de la moelle épinière==
[[File:Gray 111 - Vertebral column-coloured.png|thumb|Segments de la moelle épinière, colorés selon leur appartenance aux segments cervicaux, thoraciques, lombaires ou sacrés.]]
Sur sa longueur, la moelle épinière est divisée en 31 '''segments médullaires'''. Chaque segment est situé "sous" une vertèbre de la colonne vertébrale, ce qui permet une correspondance équivoque entre une vertèbre et un segment. Par simplicité, les segments sont numérotés, avec un système de numérotation inspiré de celui des vertèbres.
Pour rappel, les vertèbres sont regroupées en quatre groupes selon leur position dans la colonne vertébrale : les vertèbres cervicales, thoraciques, lombaires et sacrées. Dans chaque groupe, les vertèbres sont numérotées en partant de la vertèbre la plus haute : on parle ainsi de vertèbre L1 (première vertèbre lombaire), C4 (quatrième vertèbre cervicale, et ainsi de suite. Cette numérotation est appliquée directement aux segments de la moelle épinière, par souci de simplicité. Ces segments sont donc regroupés en quatre grandes sections :
* des segments cervicaux, proches de la tête ;
* des segments thoraciques, sous le torse ;
* des segments lombaires, près du bassin ;
* des segments de la moelle sacrée, proche du coccyx.
Chaque segment donne chacun naissance à deux paires de nerfs (donc à quatre nerfs), qui émergent de la moelle épinière. Dans chaque paire, on trouve un nerf moteur et un nerf sensoriel qui portent tous les noms de '''racines rachidiennes'''. Ces deux nerfs se rejoignent et fusionnent un seul super nerf, appelé un '''nerf spinal'''. Ces nerfs spinaux font chacun synapse avec un ganglion appelé '''ganglion spinal''', d'où sortent des nerfs sensoriels et moteurs. Chaque ganglion spinal contient des neurones sensoriels, les portions sensorielles des nerfs spinaux étant toutes composées d'axones de ces neurones ganglionnaires.
[[File:Gray770-en.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration des nerfs spinaux qui sortent de la moelle épinière.]]
==L'anatomie sur sa largeur (coupe-section) de la moelle épinière==
Si on regarde la moelle épinière en coupe, on peut remarquer qu'elle n'est pas formée d'un seul bloc. L'observation montre que celle-ci est subdivisée en une '''substance grise''' en forme de papillon et une '''substance blanche'''. La matière grise est composée de neurones, avec quelques cellules gliales par ci par là. À l'opposé, la matière blanche contient des axones, provenant du cerveau ou de la matière grise de la moelle épinière. La gaine de myéline de ces axones est d'ailleurs ce qui donne une couleur blanche à la substance blanche
En clair, les neurones sont séparés des faisceaux d'axones dans la moelle épinière. On verra que c'est le cas dans tout le système nerveux central, le cerveau ne faisant pas exception. Matière blanche et matière grise sont elles-mêmes subdivisées en plusieurs "sections", aux noms compliqués, que nous aborderons dans ce qui suit.
[[File:Medulla spinalis - Section - French.svg|centre|vignette|upright=2.0|Section de la moelle épinière.]]
Outre la substance grise et la substance blanche, la moelle épinière est entourée de méninges, des couches de tissu protecteur qui amortissent les chocs et apportent des nutriments à la moelle épinière. Outre les couches externes de méninges, on trouve aussi un tube situé au centre de la moelle épinière, dans lequel s'écoule du liquide céphalo-rachidien : il s'appelle le '''canal épendymaire'''. Pour résumer, la moelle épinière est composée d'une substance grise composée de neurones, d'une substance blanche formée d'axones, et de méninges protectrices.
===La matière blanche de la moelle épinière===
Dans la substance blanche, les transferts d'informations dans la moelle épinière peuvent se faire par deux voies. Les '''voies ascendantes''' transmettent les sensations aux cerveau, surtout des sensations tactiles. Elles servent de relai aux nerfs périphériques. Les '''voies descendantes''' regroupent deux types de voies.
* Les '''voies motrices''' transmettent des ordres du cerveau aux muscles. Elles partent du cerveau pour arriver aux motoneurones.
* Les '''voies de modulation''' règlent la sensibilité des récepteurs sensoriels ou des interneurones de la moelle épinière. Cela permet de contrôler la sensation de la douleur : le cerveau peut la diminuer ou l'amplifier suivant les besoins. De même, les motoneurones gamma peuvent régler l'intensité des récepteurs proprioceptifs et amplifier l'action de certaines réflexes.
La distinction entre voies ascendantes, descendantes et réflexes (on dit aussi d'association) se retrouve dans la matière blanche de la moelle épinière. Pour les voies descendantes, il y a une '''voie pyramidale''' chargée de la motricité fine, et une '''voie extrapyramidale''' chargée de tout le reste. La voie pyramidale transmet essentiellement la motricité consciente, là où la voie extra-pyramidale transmet la motricité inconsciente (maintien de l'équilibre, par exemple). Elles se distinguent aussi par leur source, l'endroit où elles prennent naissance : la voie pyramidale nait dans le cortex cérébral, alors que la voie extra-pyramidale nait dans divers noyaux du tronc cérébral.
La voie extra-pyramidale est loin d'être une voie unique : il s'agit en fait de plusieurs faisceaux qui prennent naissance dans des aires cérébrales distinctes. Le premier faisceau, dit rubrospinal, nait dans le noyau rouge. La voie reticulospinale nait dans ce qui est appelé la formation réticulée. La voie vestibulospinal nait dans les noyaux vestibulaires. Enfin, le faisceau olivospinal nait dans les noyaux olivaires.
Pour les voies ascendantes, les choses sont plus compliquées. Comme on peut s'en douter, la moelle épinière n'a aucun rôle dans l'audition, la vue, le goût ou l'odorat, dont les récepteurs sont localisés sur le visage : ces sensations sont transmises par les nerfs crâniens, pas par la moelle épinière. Ainsi, les voies ascendantes de la moelle épinière sont limitées à la transmission du toucher et de sensations similaires : température, douleur, proprioception.
Les sensations de température, douleur et proprioception sont transmises par trois faisceaux séparés dans la moelle épinière : le système des colonnes dorsales, la voie spino-cérébreleuse et le système antéro-latéral.
* Le '''système des colonnes dorsales''' transmet les sensations tactiles conscientes, qui regroupent la transmission du toucher et la transmission d'informations proprioceptives conscientes.
* La '''voie spinocérébreleuse''' transmet les informations proprioceptives inconscientes, celles qui permettent au cerveau de maintenir la posture et l'équilibre.
* Le '''système antérolatéral''' transmet le reste, principalement les sensations douloureuses et la température, mais aussi le toucher grossier. On peut lui-même le subdiviser en deux voies distinctes : une voie antérieure pour le toucher grossier, une voie latérale pour la température et la douleur.
{|class="wikitable"
|-
!Nom de la voie
!Motrice/sensorielle
!Informations transmises
|-
!Pyramidale
|Motrice
|Motricité fine
|-
!Extrapyramidale
|Motrice
|Motricité non-fine
|-
!Colonnes dorsales
|Sensorielle
|Toucher fin et proprioception consciente
|-
!Voie spino-cérébrelleuse
|Sensorielle
|Proprioception inconsciente (équilibre et maintien de la posture)
|-
!Système antéro-latéral (voie spino-thalamique)
|Sensorielle
|Toucher grossier, vibration, douleur, température
|}
[[File:Spinal cord tracts - English.svg|centre|vignette|upright=4.0|Voies ascendantes et descendantes dans la substance blanche de la moelle.]]
===La matière grise de la moelle épinière===
La matière grise de la moelle épinière est composée de motoneurones et d'interneurones. Dans les années 1950, le neuroanatoniste Bror Rexed remarqua que la matière grise de la moelle épinière est organisée en une dizaine de couches, qu'il cartographia. Ces couches sont appelées les '''couches de Rexed''', ou encore laminae.
[[File:Medulla spinalis - Substantia grisea - English.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration plus détaillée d'une section de moelle épinière.]]
Il remarqua aussi que les couches proches les unes des autres ont une fonction similaire : les voies ascendantes sont localisées dans des couches collées les unes aux autres, de même que les voies motrices. La moelle épinière est globalement subdivisée en une corne dorsale sensorielle, une corne ventrale motrice, avec quelques interneurones entre les deux. On peut ainsi diviser la moelle épinière en quatre portions :
* la '''corne dorsale''', où l'on trouve les interneurones des voies ascendantes ;
* la '''corne ventrale''', où l'on trouve les motoneurones des voies descendantes ;
* une '''corne intermédiaire''' pour les voies réflexes ;
* et '''la substance grise centrale''', qui se charge de transmettre les informations au bon hémisphère du cerveau (pour rappel, les sensations du côté gauche sont prises en charge par l’hémisphère droit, et réciproquement).
: Pour ceux qui ont déjà lu ce wikilivre, je peux préciser que cette organisation de la moelle épinière dérive de celle du tube neural lors du développement. Pour rappel, celui-ci se subdivise en une plaque ventrale et une plaque dorsale. La première ne contient que des motoneurones et est donc une structure purement motrice, alors que la seconde est une structure purement sensorielle. On retrouve la même chose dans la moelle épinière
Les différentes couches de Rexed ont toutes des fonctions différentes et sont peuplées par des populations de neurones assez distinctes. Par exemple, la corne ventrale est riche en noyaux moteurs, des noyaux riches en motoneurones, qui jouent un grand rôle dans la transmission et le contrôle de la motricité.
Mais la corne dorsale et la corne intermédiaires possèdent elles aussi quelques noyaux sensoriels ou des noyaux d'interneurones. Les deux noyaux de la corne antérieure sont : le '''noyau proprius''' et la '''substance gélatineuse de Rolando'''. Ces deux noyaux sont impliqués dans la transmission des sensations thermiques et douloureuses, et sont en lien avec la voie spino-thalamique. Dans la corne intermédiaire, les couches servent surtout à transmettre les arcs réflexe, bien que certaines couches peuvent avoir un rôle de transmission cerveau->corps. Tel est le cas du '''noyau Intermédiolatéral''', présent uniquement dans les segments T1 et L2, qui appartient au système sympathique.
==Les maladies et syndromes médullaires==
La moelle épinière peut être atteinte par divers traumatismes, tumeurs, ou infections, qui entrainent des troubles de la sensation ou la motricité. Mais l'origine des troubles de la moelle épinière n'implique pas les symptômes qui vont s'exprimer chez le patient. En réalité, c'est la position de la lésion sur la longueur de la moelle épinière, ainsi que les zones touchées qui vont entrainer l’apparition de symptômes caractéristiques. Les médecins ont donc identifié divers '''syndromes médullaires''' (pour rappel, un syndrome est un ensemble de symptômes cooccurrents). D'après la présence d'un syndrome médullaire, les médecins vont pouvoir localiser la lésion sur la moelle épinière, l'identification de la cause de cette lésion venant après. Voyons ceux-ci dans le détail.
===Les syndromes médullaires===
Généralement, ces maladies ou traumatisme vont sectionner une partie ou la totalité de la moelle épinière, entrainant des troubles des sensations ou paralysies, localisées dans le tronc ou le bas du corps. Quand la moelle épinière se casse ou est coupée, les symptômes divergent selon la localisation de la lésion et selon les voies descendantes/ascendantes touchées. On distingue ainsi, divers '''syndromes médullaires''' (médullaire = de la moelle), selon que la totalité ou une partie de la moelle soit sectionnée.
====Les lésions totales et paralysies médullaires====
La section totale de la moelle entraine une paralysie des membres situés sous la lésion, une conservation de certains réflexes, des troubles des sphincters et une anesthésie du corps sous la lésion.
Le symptôme moteur principal est la paralysie. Suivant la localisation de la lésion, une plus grande partie du corps sera paralysée.
* Si la lésion a lieu dans la moelle lombaire, le bas du corps est paralysé, mais pas le haut : on parle alors de '''paraplégie'''. Les bas peuvent bouger, mais pas les jambes.
* Si la lésion est plus haute, localisée dans les cervicales, l'ensemble du corps localisé sous le cou est paralysé, seul le visage gardant sa motricité : on parle alors de '''tétraplégie'''. Vu que les quatre membres sont paralysés, on lui donne aussi le nom de '''quadriplégie''' .
* Si la lésion a lieu dans la région sacrée de la moelle épinière, un '''syndrome du cône médullaire''' s'exprime (syndrome conus medullaris). Dans celui-ci, les troubles se limitent à des troubles du muscle de la cuisse, une incontinence, une impuissance sexuelle, des problèmes de défécation et une perte de sensibilité dans les zones génitale et rectale.
* Si la lésion a lieu légèrement plus haut, on parle de '''syndrome du cône sacré''' (syndrome cauda equina). Outre les symptômes d'un syndrome du cône médullaire, on peut aussi observer une paralysie des muscles du bas des jambes.
Vu que la moelle épinière sous la lésion n'est pas dysfonctionnelle, elle prend encore en charge les réflexes indépendants du cerveau. Les réflexes dits spinaux, qui passent uniquement par la moelle épinière, sont donc conservés. Et cela a quelques conséquences sur la nature de la paralysie. Si paralysie il y a, celle-ci est dite spastique : les muscles sont durs, contractés en permanence. Cette '''paralysie spastique''', caractéristique d'une atteinte de la moelle épinière ou des motoneurones, est à opposer à la '''paralysie flasque''', où les muscles sont décontractés et... flasques.
La raison à cela est que les réflexes qui commandent le tonus musculaire sont conservés, mais ne sont plus contrôlés par le cerveau. La moelle épinière s'occupe d'un réflexe qui vise à garder le tonus musculaire constant. Un muscle qu'on étire de force va automatiquement se contracter, sans compter que cela entraine aussi un étirement du muscle "opposé". Et c'est l'inverse quand on tente de contracter un muscle de force. Pour résumer, les muscles disposent de réflexes dits myotatiques, qui contrecarrent les étirements/contractions forcées. En temps normal, le cerveau régule la contraction du muscle, de qui fait que ce réflexe passe au second plan. Mais si le cerveau ne commande plus les muscles, seul le réflexe précédent joue sur le tonus musculaire. Les muscles sont donc dans un état de contraction permanent, et résistent quand on tente de les étirer ou de les contracter.
À la paralysie s'ajoutent des ''troubles des sensations'', les parties paralysées ne ressentant plus le toucher ou la douleur. Tout le corps qui est situé sous la lésion devient totalement insensible, avec une perte totale de sensations tactiles.
Enfin, on trouve aussi des ''troubles de la vessie et du rectum'', caractérisés par une incontinence ou au contraire par une rétention. La raison en est que les sphincters ne sont plus commandés par le cerveau, la moelle épinière étant déconnectée. Le patient a aussi des ''troubles de l'érection et de l'éjaculation'', pour la même raison. Suivant l'endroit où la moelle épinière est lésée, les troubles peuvent varier : les lésions de la portion sacrée et celles situées plus haut ne donnent pas les mêmes syndromes.
Si la moelle épinière est cassée au-dessus de sa portion sacrée, les réflexes liés à la vessie qui passent par la moelle épinière sont conservés, alors que la commande du cerveau n'arrive plus à la vessie. Le résultat est que la vessie se vide d'elle-même quand elle est assez remplie, elle se vide automatiquement par réflexe au-delà d'un certain volume. Ce symptôme s'appelle la ''vessie spastique neurogène''. L'érection et l'éjaculation sont toujours possibles et on n'observe pas de troubles sexuels massifs.
Si la moelle sacrée est lésée, ou que les ganglions/plexus nerveux le sont, la vessie est complétement flasque, atone, paralysée. On a alors une rétention urinaire, la vessie ne pouvant plus se contracter pour expulser son contenu. La vessie ne se vide que quand elle est remplie et que la pression sur le sphincter urinaire est trop forte, ce qui donne une ''rétention urinaire par débordement''. De plus, les patients n'ont plus envie d'aller au petit coin quand leur vessie est pleine. La raison est que les voies ascendantes vers le cerveau sont coupées, ce qui fait que les patients ne ressentent plus leur vessie, ils ne peuvent pas savoir si leur vessie est remplie ou non. L'érection est perturbée et les patients sont atteints d'''impuissance sexuelle''. L'éjaculation est aussi perturbée, elle disparait complètement chez la quasi-totalité des patients.
====Les lésions partielles et syndromes médullaires incomplets====
[[File:Cord.svg|droite|vignette|upright=1.0|Atteintes incomplètes de la moelle épinière.]]
Si seule une partie de la moelle épinière est touchée, le patient peut garder soit ses sensations tactiles, soit sa motricité. Cliniquement, tout dépend des voies ascendantes et descendantes qui sont touchées. Cliniquement, trois voies sont importantes : le système pyramidal pour la motricité et les réflexes, le système spino-thalamique latéral pour les sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid), et le système des colonnes dorsales pour le toucher et la proprioception.
L'atteinte d'un seul système se traduit par le déficit correspondant : une section des voies pyramidales se traduit par une paralysie, une section des colonnes dorsales se traduit par des déficits tactiles et proprioceptifs, et une section du système latéral se traduit par une perte des sensations de chaleur, de froid et de douleur.
Cependant, il est rare que seule une voie soit touchée, encore que cela arrive dans certaines maladies génétiques. Dans le détail, tout dépend de la portion de la moelle épinière qui est lésée, comme indiqué dans le schéma de droite. Celui-ci montre le système des colonnes dorsales, le système pyramidal (en haut) et le système latéral (le petit truc en bas). Les neurologues font classiquement la différence entre syndrome central, de Brown-séquard, et des cornes antérieures, auxquels il faut ajouter d'autres syndromes plus rares.
* Le '''syndrome central''' nait d'une section du centre de la moelle épinière, qui touche les colonnes dorsales ainsi que les voies pyramidales et le faisceau latéral. Il se traduit par une paralysie partielle de type spastique, une possible perte de réflexes, des déficits dans le ressenti du toucher, de la douleur, de la température, et d'autres déficits tactiles.
* Le '''syndrome de Brown-séquard''' naît d'une section de la moitié gauche ou droite de la moelle épinière. Les conséquences de cette lésion sont différentes du côté de la lésion (ipsilatéral) et de l'autre côté (controlatéral). Du côté de la lésion, on observe une paralysie flasque totale ou partielle, une perte des sensations tactiles et de la proprioception et une diminution/abolition de la transpiration. De l'autre côté, on voit une diminution des sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid).
* Le '''syndrome antérieur''' provient d'une lésion des cornes antérieures, le plus souvent causé par un infarctus dans une artère qui perfuse les 2/3 de la moelle épinière (l'artère spinale antérieure). Avec ce syndrome, la lésion n'épargne que les colonnes dorsales, mais pas le système spino-thalmaique et les faisceaux pyramidaux. Il se traduit par une perte de la motricité et des sensations thermoalgiques du côté de la lésion, le toucher et la proprioception étant conservés.
* Le '''syndrome postérieur''' est causé par une section/lésion des colonnes dorsales. Il est souvent le résultat d'une ischémie dans l'artère spinale postérieure, qui irrigue les colonnes dorsales, mais peut aussi provenir d'une infection ou d'une carence extrême en vitamines. Avec lui, les sensations de toucher et la proprioception sont altérés, mais les sensations thermoalgiques et la motricité sont intactes.
{|class="wikitable"
|-
!Syndrome
!Paralysie et perte des réflexes médullaires
!Perte du toucher et de la proprioception
!Perte des sensations douloureuses et des sensations de chaud/froid
|-
!Syndrome central
|Oui, des deux côtés.
|Oui, des deux côtés.
|Oui, des deux côtés.
|-
!Syndrome de Brown-séquard
|Oui, du côté de la lésion
|Oui, du côté de la lésion
|Oui, de l'autre côté de la lésion
|-
!Syndrome des cornes antérieures
|Oui
|Non
|Oui
|-
!Syndrome des cornes postérieures
|Non
|Oui
|Non
|}
===Les maladies médullaires (de la moelle épinière)===
Ces syndromes ont, comme on peut s'en douter, pour cause une maladie quelconque. Certaines maladies du système nerveux sont sélectives, dans le sens où elles ne touchent que la moelle épinière, mais il n'est pas impossible que la moelle épinière soit atteinte par une maladie générale. Par exemple, la sclérose en plaque peut parfaitement atteindre les axones de la moelle épinière, tout autant que ceux du cerveau. Les maladies qui touchent "exclusivement" la moelle épinière ne sont pas si nombreuses (encore que...), mais peuvent avoir des origines très diverses : infections, tumeurs, et j'en passe. Dans ce qui suit, nous ne parlerons pas des troubles liés à l'alimentation sanguine de la moelle épinière, tels les AVC dans la moelle épinière : nous laissons cela au chapitre sur la vascularisation du système nerveux.
Les '''infarctus médullaires''' sont des infarctus qui ont lieu dans les artères qui irriguent la moelle épinière. La moelle épinière est alimentée en sang par deux artères : l'artère spinale antérieure et l'artère spinale postérieure, qui sortent toutes deux des artères vertébrales/cérébelleuses situées dans la tête. Toute ischémie dans ces artères entraîne des syndromes médullaires distincts, les deux artères n'alimentant pas les mêmes portions de la moelle épinière : colonnes dorsales pour l'artère postérieure, le reste de la moelle épinière pour l'autre. Une ischémie de l'artère spinale antérieure cause un ''syndrome des cornes antérieures'' alors qu'une ischémie de l'artère spinale postérieure cause un ''syndrome des cornes postérieures''.
Les '''tumeurs''', les '''abcès médullaires''' ainsi que les '''hémorragies médullaires''', entraînent une compression de la moelle épinière. Dans le cas des tumeurs, cela se traduit par une apparition relativement lente des symptômes au fur et à mesure que la tumeur grossit. Les tumeurs peuvent se classe en deux types, selon qu'elles soient localisées dans la moelle épinière ou dans les méninges alentours : on parle respectivement de tumeur extramédullaire (hors de la moelle) et intramédullaire (dans la moelle). Les hématomes sont d'apparition plus rapide, vu que l'hématome met souvent quelques heures ou quelques jours pour grossir au point de faire dysfonctionner la moelle épinière. Généralement l'hématome a lieu dans les méninges qui entourent la moelle épinière. Plus rarement, la compression de la moelle épinière peut provenir de problèmes assez rares liés aux cervicales, et plus précisément l'arthrite du cou : on parle alors de '''Spondylose cervicale'''.
Les infections et inflammations de la moelle épinière sont regroupées dans un ensemble hétérogène de maladies, qui portent de nom de '''myélites'''. Elles se traduisent par des déficits neurologiques aigus, suggérant une atteinte de la moelle pinière. Ces déficits sont accompagnés de symptômes d’inflammation ou d'infection : fièvre, douleurs dans le dos, etc. La plupart sont causées par des virus, comme celui de la varicelle, de l'herpès, de la leptospirose, etc. Le cas le plus connu, mais aussi de plus en plus rare, est celui d'une infection par la '''poliomyélite'''. La maladie se déclare par un prodrome, dans lequel les manifestations neurologiques sont absentes et où un simple syndrome grippal se fait jour, potentiellement accompagné de signes méningés. Ce prodrome est ensuite suivi par l'apparition d'une paralysie aiguë. Le système immunitaire, aidé par une aide médicale, peut finir par surmonter la maladie jusqu'à la guérison, qui est souvent partielle, laissant quelques signes résiduels regroupés sous le nom de syndrome post-polio.
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/* La matière grise de la moelle épinière */
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La moelle épinière se situe dans le prolongement du cerveau, juste derrière la colonne vertébrale. Pour simplifier, on peut voir celle-ci comme un relai entre le cerveau et le reste du corps, une sorte de gros câble qui se charge de transmettre des influx nerveux entre le cerveau et le reste du corps (notamment avec le système nerveux périphérique). Ceci dit, la moelle épinière est un organe relativement complexe, dont la fonction est loin de se limiter à celle d'un simple câble électrique. Ce serait oublier qu'elle prend en charge certains réflexes et peut même gérer de manière autonome certaines activités complexes comme la marche.
La moelle épinière est subdivisée en plusieurs sections anatomiques diverses et variées. Il est d'usage de découper la moelle épinière suivant sa longueur en segments, ainsi que sur sa largeur en couches ou "nerfs". Dans ce qui va suivre, nous allons détailler l'anatomie de la moelle épinière.
==L'anatomie sur sa longueur de la moelle épinière==
[[File:Gray 111 - Vertebral column-coloured.png|thumb|Segments de la moelle épinière, colorés selon leur appartenance aux segments cervicaux, thoraciques, lombaires ou sacrés.]]
Sur sa longueur, la moelle épinière est divisée en 31 '''segments médullaires'''. Chaque segment est situé "sous" une vertèbre de la colonne vertébrale, ce qui permet une correspondance équivoque entre une vertèbre et un segment. Par simplicité, les segments sont numérotés, avec un système de numérotation inspiré de celui des vertèbres.
Pour rappel, les vertèbres sont regroupées en quatre groupes selon leur position dans la colonne vertébrale : les vertèbres cervicales, thoraciques, lombaires et sacrées. Dans chaque groupe, les vertèbres sont numérotées en partant de la vertèbre la plus haute : on parle ainsi de vertèbre L1 (première vertèbre lombaire), C4 (quatrième vertèbre cervicale, et ainsi de suite. Cette numérotation est appliquée directement aux segments de la moelle épinière, par souci de simplicité. Ces segments sont donc regroupés en quatre grandes sections :
* des segments cervicaux, proches de la tête ;
* des segments thoraciques, sous le torse ;
* des segments lombaires, près du bassin ;
* des segments de la moelle sacrée, proche du coccyx.
Chaque segment donne chacun naissance à deux paires de nerfs (donc à quatre nerfs), qui émergent de la moelle épinière. Dans chaque paire, on trouve un nerf moteur et un nerf sensoriel qui portent tous les noms de '''racines rachidiennes'''. Ces deux nerfs se rejoignent et fusionnent un seul super nerf, appelé un '''nerf spinal'''. Ces nerfs spinaux font chacun synapse avec un ganglion appelé '''ganglion spinal''', d'où sortent des nerfs sensoriels et moteurs. Chaque ganglion spinal contient des neurones sensoriels, les portions sensorielles des nerfs spinaux étant toutes composées d'axones de ces neurones ganglionnaires.
[[File:Gray770-en.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration des nerfs spinaux qui sortent de la moelle épinière.]]
==L'anatomie sur sa largeur (coupe-section) de la moelle épinière==
Si on regarde la moelle épinière en coupe, on peut remarquer qu'elle n'est pas formée d'un seul bloc. L'observation montre que celle-ci est subdivisée en une '''substance grise''' en forme de papillon et une '''substance blanche'''. La matière grise est composée de neurones, avec quelques cellules gliales par ci par là. À l'opposé, la matière blanche contient des axones, provenant du cerveau ou de la matière grise de la moelle épinière. La gaine de myéline de ces axones est d'ailleurs ce qui donne une couleur blanche à la substance blanche
En clair, les neurones sont séparés des faisceaux d'axones dans la moelle épinière. On verra que c'est le cas dans tout le système nerveux central, le cerveau ne faisant pas exception. Matière blanche et matière grise sont elles-mêmes subdivisées en plusieurs "sections", aux noms compliqués, que nous aborderons dans ce qui suit.
[[File:Medulla spinalis - Section - French.svg|centre|vignette|upright=2.0|Section de la moelle épinière.]]
Outre la substance grise et la substance blanche, la moelle épinière est entourée de méninges, des couches de tissu protecteur qui amortissent les chocs et apportent des nutriments à la moelle épinière. Outre les couches externes de méninges, on trouve aussi un tube situé au centre de la moelle épinière, dans lequel s'écoule du liquide céphalo-rachidien : il s'appelle le '''canal épendymaire'''. Pour résumer, la moelle épinière est composée d'une substance grise composée de neurones, d'une substance blanche formée d'axones, et de méninges protectrices.
===La matière blanche de la moelle épinière===
Dans la substance blanche, les transferts d'informations dans la moelle épinière peuvent se faire par deux voies. Les '''voies ascendantes''' transmettent les sensations aux cerveau, surtout des sensations tactiles. Elles servent de relai aux nerfs périphériques. Les '''voies descendantes''' regroupent deux types de voies.
* Les '''voies motrices''' transmettent des ordres du cerveau aux muscles. Elles partent du cerveau pour arriver aux motoneurones.
* Les '''voies de modulation''' règlent la sensibilité des récepteurs sensoriels ou des interneurones de la moelle épinière. Cela permet de contrôler la sensation de la douleur : le cerveau peut la diminuer ou l'amplifier suivant les besoins. De même, les motoneurones gamma peuvent régler l'intensité des récepteurs proprioceptifs et amplifier l'action de certaines réflexes.
La distinction entre voies ascendantes, descendantes et réflexes (on dit aussi d'association) se retrouve dans la matière blanche de la moelle épinière. Pour les voies descendantes, il y a une '''voie pyramidale''' chargée de la motricité fine, et une '''voie extrapyramidale''' chargée de tout le reste. La voie pyramidale transmet essentiellement la motricité consciente, là où la voie extra-pyramidale transmet la motricité inconsciente (maintien de l'équilibre, par exemple). Elles se distinguent aussi par leur source, l'endroit où elles prennent naissance : la voie pyramidale nait dans le cortex cérébral, alors que la voie extra-pyramidale nait dans divers noyaux du tronc cérébral.
La voie extra-pyramidale est loin d'être une voie unique : il s'agit en fait de plusieurs faisceaux qui prennent naissance dans des aires cérébrales distinctes. Le premier faisceau, dit rubrospinal, nait dans le noyau rouge. La voie reticulospinale nait dans ce qui est appelé la formation réticulée. La voie vestibulospinal nait dans les noyaux vestibulaires. Enfin, le faisceau olivospinal nait dans les noyaux olivaires.
Pour les voies ascendantes, les choses sont plus compliquées. Comme on peut s'en douter, la moelle épinière n'a aucun rôle dans l'audition, la vue, le goût ou l'odorat, dont les récepteurs sont localisés sur le visage : ces sensations sont transmises par les nerfs crâniens, pas par la moelle épinière. Ainsi, les voies ascendantes de la moelle épinière sont limitées à la transmission du toucher et de sensations similaires : température, douleur, proprioception.
Les sensations de température, douleur et proprioception sont transmises par trois faisceaux séparés dans la moelle épinière : le système des colonnes dorsales, la voie spino-cérébreleuse et le système antéro-latéral.
* Le '''système des colonnes dorsales''' transmet les sensations tactiles conscientes, qui regroupent la transmission du toucher et la transmission d'informations proprioceptives conscientes.
* La '''voie spinocérébreleuse''' transmet les informations proprioceptives inconscientes, celles qui permettent au cerveau de maintenir la posture et l'équilibre.
* Le '''système antérolatéral''' transmet le reste, principalement les sensations douloureuses et la température, mais aussi le toucher grossier. On peut lui-même le subdiviser en deux voies distinctes : une voie antérieure pour le toucher grossier, une voie latérale pour la température et la douleur.
{|class="wikitable"
|-
!Nom de la voie
!Motrice/sensorielle
!Informations transmises
|-
!Pyramidale
|Motrice
|Motricité fine
|-
!Extrapyramidale
|Motrice
|Motricité non-fine
|-
!Colonnes dorsales
|Sensorielle
|Toucher fin et proprioception consciente
|-
!Voie spino-cérébrelleuse
|Sensorielle
|Proprioception inconsciente (équilibre et maintien de la posture)
|-
!Système antéro-latéral (voie spino-thalamique)
|Sensorielle
|Toucher grossier, vibration, douleur, température
|}
[[File:Spinal cord tracts - English.svg|centre|vignette|upright=4.0|Voies ascendantes et descendantes dans la substance blanche de la moelle.]]
===La matière grise de la moelle épinière===
La matière grise de la moelle épinière est composée de motoneurones et d'interneurones. Dans les années 1950, le neuroanatoniste Bror Rexed remarqua que la matière grise de la moelle épinière est organisée en une dizaine de couches, qu'il cartographia. Ces couches sont appelées les '''couches de Rexed''', ou encore laminae.
[[File:Medulla spinalis - Substantia grisea - English.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration plus détaillée d'une section de moelle épinière.]]
Il remarqua aussi que les couches proches les unes des autres ont une fonction similaire : les voies ascendantes sont localisées dans des couches collées les unes aux autres, de même que les voies motrices. La moelle épinière est globalement subdivisée en une corne dorsale sensorielle, une corne ventrale motrice, avec quelques interneurones entre les deux. On peut ainsi diviser la moelle épinière en quatre portions :
* la '''corne dorsale''', où l'on trouve les interneurones des voies ascendantes ;
* la '''corne ventrale''', où l'on trouve les motoneurones des voies descendantes ;
* une '''corne intermédiaire''' pour les voies réflexes ;
* et '''la substance grise centrale''', qui se charge de transmettre les informations au bon hémisphère du cerveau (pour rappel, les sensations du côté gauche sont prises en charge par l’hémisphère droit, et réciproquement).
: Pour ceux qui relisent ce wikilivre, cette organisation de la moelle épinière dérive de celle du tube neural lors du développement. Pour rappel, celui-ci se subdivise en une plaque ventrale et une plaque dorsale. La première ne contient que des motoneurones et est donc une structure purement motrice, alors que la seconde est une structure purement sensorielle. On retrouve la même chose dans la moelle épinière
Les différentes couches de Rexed ont toutes des fonctions différentes et sont peuplées par des populations de neurones assez distinctes. Par exemple, la corne ventrale est riche en noyaux moteurs, des noyaux riches en motoneurones, qui jouent un grand rôle dans la transmission et le contrôle de la motricité.
Mais la corne dorsale et la corne intermédiaires possèdent elles aussi quelques noyaux sensoriels ou des noyaux d'interneurones. Les deux noyaux de la corne antérieure sont : le '''noyau proprius''' et la '''substance gélatineuse de Rolando'''. Ces deux noyaux sont impliqués dans la transmission des sensations thermiques et douloureuses, et sont en lien avec la voie spino-thalamique. Dans la corne intermédiaire, les couches servent surtout à transmettre les arcs réflexe, bien que certaines couches peuvent avoir un rôle de transmission cerveau->corps. Tel est le cas du '''noyau Intermédiolatéral''', présent uniquement dans les segments T1 et L2, qui appartient au système sympathique.
==Les maladies et syndromes médullaires==
La moelle épinière peut être atteinte par divers traumatismes, tumeurs, ou infections, qui entrainent des troubles de la sensation ou la motricité. Mais l'origine des troubles de la moelle épinière n'implique pas les symptômes qui vont s'exprimer chez le patient. En réalité, c'est la position de la lésion sur la longueur de la moelle épinière, ainsi que les zones touchées qui vont entrainer l’apparition de symptômes caractéristiques. Les médecins ont donc identifié divers '''syndromes médullaires''' (pour rappel, un syndrome est un ensemble de symptômes cooccurrents). D'après la présence d'un syndrome médullaire, les médecins vont pouvoir localiser la lésion sur la moelle épinière, l'identification de la cause de cette lésion venant après. Voyons ceux-ci dans le détail.
===Les syndromes médullaires===
Généralement, ces maladies ou traumatisme vont sectionner une partie ou la totalité de la moelle épinière, entrainant des troubles des sensations ou paralysies, localisées dans le tronc ou le bas du corps. Quand la moelle épinière se casse ou est coupée, les symptômes divergent selon la localisation de la lésion et selon les voies descendantes/ascendantes touchées. On distingue ainsi, divers '''syndromes médullaires''' (médullaire = de la moelle), selon que la totalité ou une partie de la moelle soit sectionnée.
====Les lésions totales et paralysies médullaires====
La section totale de la moelle entraine une paralysie des membres situés sous la lésion, une conservation de certains réflexes, des troubles des sphincters et une anesthésie du corps sous la lésion.
Le symptôme moteur principal est la paralysie. Suivant la localisation de la lésion, une plus grande partie du corps sera paralysée.
* Si la lésion a lieu dans la moelle lombaire, le bas du corps est paralysé, mais pas le haut : on parle alors de '''paraplégie'''. Les bas peuvent bouger, mais pas les jambes.
* Si la lésion est plus haute, localisée dans les cervicales, l'ensemble du corps localisé sous le cou est paralysé, seul le visage gardant sa motricité : on parle alors de '''tétraplégie'''. Vu que les quatre membres sont paralysés, on lui donne aussi le nom de '''quadriplégie''' .
* Si la lésion a lieu dans la région sacrée de la moelle épinière, un '''syndrome du cône médullaire''' s'exprime (syndrome conus medullaris). Dans celui-ci, les troubles se limitent à des troubles du muscle de la cuisse, une incontinence, une impuissance sexuelle, des problèmes de défécation et une perte de sensibilité dans les zones génitale et rectale.
* Si la lésion a lieu légèrement plus haut, on parle de '''syndrome du cône sacré''' (syndrome cauda equina). Outre les symptômes d'un syndrome du cône médullaire, on peut aussi observer une paralysie des muscles du bas des jambes.
Vu que la moelle épinière sous la lésion n'est pas dysfonctionnelle, elle prend encore en charge les réflexes indépendants du cerveau. Les réflexes dits spinaux, qui passent uniquement par la moelle épinière, sont donc conservés. Et cela a quelques conséquences sur la nature de la paralysie. Si paralysie il y a, celle-ci est dite spastique : les muscles sont durs, contractés en permanence. Cette '''paralysie spastique''', caractéristique d'une atteinte de la moelle épinière ou des motoneurones, est à opposer à la '''paralysie flasque''', où les muscles sont décontractés et... flasques.
La raison à cela est que les réflexes qui commandent le tonus musculaire sont conservés, mais ne sont plus contrôlés par le cerveau. La moelle épinière s'occupe d'un réflexe qui vise à garder le tonus musculaire constant. Un muscle qu'on étire de force va automatiquement se contracter, sans compter que cela entraine aussi un étirement du muscle "opposé". Et c'est l'inverse quand on tente de contracter un muscle de force. Pour résumer, les muscles disposent de réflexes dits myotatiques, qui contrecarrent les étirements/contractions forcées. En temps normal, le cerveau régule la contraction du muscle, de qui fait que ce réflexe passe au second plan. Mais si le cerveau ne commande plus les muscles, seul le réflexe précédent joue sur le tonus musculaire. Les muscles sont donc dans un état de contraction permanent, et résistent quand on tente de les étirer ou de les contracter.
À la paralysie s'ajoutent des ''troubles des sensations'', les parties paralysées ne ressentant plus le toucher ou la douleur. Tout le corps qui est situé sous la lésion devient totalement insensible, avec une perte totale de sensations tactiles.
Enfin, on trouve aussi des ''troubles de la vessie et du rectum'', caractérisés par une incontinence ou au contraire par une rétention. La raison en est que les sphincters ne sont plus commandés par le cerveau, la moelle épinière étant déconnectée. Le patient a aussi des ''troubles de l'érection et de l'éjaculation'', pour la même raison. Suivant l'endroit où la moelle épinière est lésée, les troubles peuvent varier : les lésions de la portion sacrée et celles situées plus haut ne donnent pas les mêmes syndromes.
Si la moelle épinière est cassée au-dessus de sa portion sacrée, les réflexes liés à la vessie qui passent par la moelle épinière sont conservés, alors que la commande du cerveau n'arrive plus à la vessie. Le résultat est que la vessie se vide d'elle-même quand elle est assez remplie, elle se vide automatiquement par réflexe au-delà d'un certain volume. Ce symptôme s'appelle la ''vessie spastique neurogène''. L'érection et l'éjaculation sont toujours possibles et on n'observe pas de troubles sexuels massifs.
Si la moelle sacrée est lésée, ou que les ganglions/plexus nerveux le sont, la vessie est complétement flasque, atone, paralysée. On a alors une rétention urinaire, la vessie ne pouvant plus se contracter pour expulser son contenu. La vessie ne se vide que quand elle est remplie et que la pression sur le sphincter urinaire est trop forte, ce qui donne une ''rétention urinaire par débordement''. De plus, les patients n'ont plus envie d'aller au petit coin quand leur vessie est pleine. La raison est que les voies ascendantes vers le cerveau sont coupées, ce qui fait que les patients ne ressentent plus leur vessie, ils ne peuvent pas savoir si leur vessie est remplie ou non. L'érection est perturbée et les patients sont atteints d'''impuissance sexuelle''. L'éjaculation est aussi perturbée, elle disparait complètement chez la quasi-totalité des patients.
====Les lésions partielles et syndromes médullaires incomplets====
[[File:Cord.svg|droite|vignette|upright=1.0|Atteintes incomplètes de la moelle épinière.]]
Si seule une partie de la moelle épinière est touchée, le patient peut garder soit ses sensations tactiles, soit sa motricité. Cliniquement, tout dépend des voies ascendantes et descendantes qui sont touchées. Cliniquement, trois voies sont importantes : le système pyramidal pour la motricité et les réflexes, le système spino-thalamique latéral pour les sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid), et le système des colonnes dorsales pour le toucher et la proprioception.
L'atteinte d'un seul système se traduit par le déficit correspondant : une section des voies pyramidales se traduit par une paralysie, une section des colonnes dorsales se traduit par des déficits tactiles et proprioceptifs, et une section du système latéral se traduit par une perte des sensations de chaleur, de froid et de douleur.
Cependant, il est rare que seule une voie soit touchée, encore que cela arrive dans certaines maladies génétiques. Dans le détail, tout dépend de la portion de la moelle épinière qui est lésée, comme indiqué dans le schéma de droite. Celui-ci montre le système des colonnes dorsales, le système pyramidal (en haut) et le système latéral (le petit truc en bas). Les neurologues font classiquement la différence entre syndrome central, de Brown-séquard, et des cornes antérieures, auxquels il faut ajouter d'autres syndromes plus rares.
* Le '''syndrome central''' nait d'une section du centre de la moelle épinière, qui touche les colonnes dorsales ainsi que les voies pyramidales et le faisceau latéral. Il se traduit par une paralysie partielle de type spastique, une possible perte de réflexes, des déficits dans le ressenti du toucher, de la douleur, de la température, et d'autres déficits tactiles.
* Le '''syndrome de Brown-séquard''' naît d'une section de la moitié gauche ou droite de la moelle épinière. Les conséquences de cette lésion sont différentes du côté de la lésion (ipsilatéral) et de l'autre côté (controlatéral). Du côté de la lésion, on observe une paralysie flasque totale ou partielle, une perte des sensations tactiles et de la proprioception et une diminution/abolition de la transpiration. De l'autre côté, on voit une diminution des sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid).
* Le '''syndrome antérieur''' provient d'une lésion des cornes antérieures, le plus souvent causé par un infarctus dans une artère qui perfuse les 2/3 de la moelle épinière (l'artère spinale antérieure). Avec ce syndrome, la lésion n'épargne que les colonnes dorsales, mais pas le système spino-thalmaique et les faisceaux pyramidaux. Il se traduit par une perte de la motricité et des sensations thermoalgiques du côté de la lésion, le toucher et la proprioception étant conservés.
* Le '''syndrome postérieur''' est causé par une section/lésion des colonnes dorsales. Il est souvent le résultat d'une ischémie dans l'artère spinale postérieure, qui irrigue les colonnes dorsales, mais peut aussi provenir d'une infection ou d'une carence extrême en vitamines. Avec lui, les sensations de toucher et la proprioception sont altérés, mais les sensations thermoalgiques et la motricité sont intactes.
{|class="wikitable"
|-
!Syndrome
!Paralysie et perte des réflexes médullaires
!Perte du toucher et de la proprioception
!Perte des sensations douloureuses et des sensations de chaud/froid
|-
!Syndrome central
|Oui, des deux côtés.
|Oui, des deux côtés.
|Oui, des deux côtés.
|-
!Syndrome de Brown-séquard
|Oui, du côté de la lésion
|Oui, du côté de la lésion
|Oui, de l'autre côté de la lésion
|-
!Syndrome des cornes antérieures
|Oui
|Non
|Oui
|-
!Syndrome des cornes postérieures
|Non
|Oui
|Non
|}
===Les maladies médullaires (de la moelle épinière)===
Ces syndromes ont, comme on peut s'en douter, pour cause une maladie quelconque. Certaines maladies du système nerveux sont sélectives, dans le sens où elles ne touchent que la moelle épinière, mais il n'est pas impossible que la moelle épinière soit atteinte par une maladie générale. Par exemple, la sclérose en plaque peut parfaitement atteindre les axones de la moelle épinière, tout autant que ceux du cerveau. Les maladies qui touchent "exclusivement" la moelle épinière ne sont pas si nombreuses (encore que...), mais peuvent avoir des origines très diverses : infections, tumeurs, et j'en passe. Dans ce qui suit, nous ne parlerons pas des troubles liés à l'alimentation sanguine de la moelle épinière, tels les AVC dans la moelle épinière : nous laissons cela au chapitre sur la vascularisation du système nerveux.
Les '''infarctus médullaires''' sont des infarctus qui ont lieu dans les artères qui irriguent la moelle épinière. La moelle épinière est alimentée en sang par deux artères : l'artère spinale antérieure et l'artère spinale postérieure, qui sortent toutes deux des artères vertébrales/cérébelleuses situées dans la tête. Toute ischémie dans ces artères entraîne des syndromes médullaires distincts, les deux artères n'alimentant pas les mêmes portions de la moelle épinière : colonnes dorsales pour l'artère postérieure, le reste de la moelle épinière pour l'autre. Une ischémie de l'artère spinale antérieure cause un ''syndrome des cornes antérieures'' alors qu'une ischémie de l'artère spinale postérieure cause un ''syndrome des cornes postérieures''.
Les '''tumeurs''', les '''abcès médullaires''' ainsi que les '''hémorragies médullaires''', entraînent une compression de la moelle épinière. Dans le cas des tumeurs, cela se traduit par une apparition relativement lente des symptômes au fur et à mesure que la tumeur grossit. Les tumeurs peuvent se classe en deux types, selon qu'elles soient localisées dans la moelle épinière ou dans les méninges alentours : on parle respectivement de tumeur extramédullaire (hors de la moelle) et intramédullaire (dans la moelle). Les hématomes sont d'apparition plus rapide, vu que l'hématome met souvent quelques heures ou quelques jours pour grossir au point de faire dysfonctionner la moelle épinière. Généralement l'hématome a lieu dans les méninges qui entourent la moelle épinière. Plus rarement, la compression de la moelle épinière peut provenir de problèmes assez rares liés aux cervicales, et plus précisément l'arthrite du cou : on parle alors de '''Spondylose cervicale'''.
Les infections et inflammations de la moelle épinière sont regroupées dans un ensemble hétérogène de maladies, qui portent de nom de '''myélites'''. Elles se traduisent par des déficits neurologiques aigus, suggérant une atteinte de la moelle pinière. Ces déficits sont accompagnés de symptômes d’inflammation ou d'infection : fièvre, douleurs dans le dos, etc. La plupart sont causées par des virus, comme celui de la varicelle, de l'herpès, de la leptospirose, etc. Le cas le plus connu, mais aussi de plus en plus rare, est celui d'une infection par la '''poliomyélite'''. La maladie se déclare par un prodrome, dans lequel les manifestations neurologiques sont absentes et où un simple syndrome grippal se fait jour, potentiellement accompagné de signes méningés. Ce prodrome est ensuite suivi par l'apparition d'une paralysie aiguë. Le système immunitaire, aidé par une aide médicale, peut finir par surmonter la maladie jusqu'à la guérison, qui est souvent partielle, laissant quelques signes résiduels regroupés sous le nom de syndrome post-polio.
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La moelle épinière se situe dans le prolongement du cerveau, juste derrière la colonne vertébrale. Pour simplifier, on peut voir celle-ci comme un relai entre le cerveau et le reste du corps, une sorte de gros câble qui se charge de transmettre des influx nerveux entre le cerveau et le reste du corps (notamment avec le système nerveux périphérique). Ceci dit, la moelle épinière est un organe relativement complexe, dont la fonction est loin de se limiter à celle d'un simple câble électrique. Ce serait oublier qu'elle prend en charge certains réflexes et peut même gérer de manière autonome certaines activités complexes comme la marche.
La moelle épinière est subdivisée en plusieurs sections anatomiques diverses et variées. Il est d'usage de découper la moelle épinière suivant sa longueur en segments, ainsi que sur sa largeur en couches ou "nerfs". Dans ce qui va suivre, nous allons détailler l'anatomie de la moelle épinière.
==L'anatomie sur sa longueur de la moelle épinière==
[[File:Gray 111 - Vertebral column-coloured.png|thumb|Segments de la moelle épinière, colorés selon leur appartenance aux segments cervicaux, thoraciques, lombaires ou sacrés.]]
Sur sa longueur, la moelle épinière est divisée en 31 '''segments médullaires'''. Chaque segment est situé "sous" une vertèbre de la colonne vertébrale, ce qui permet une correspondance équivoque entre une vertèbre et un segment. Par simplicité, les segments sont numérotés, avec un système de numérotation inspiré de celui des vertèbres.
Pour rappel, les vertèbres sont regroupées en quatre groupes selon leur position dans la colonne vertébrale : les vertèbres cervicales, thoraciques, lombaires et sacrées. Dans chaque groupe, les vertèbres sont numérotées en partant de la vertèbre la plus haute : on parle ainsi de vertèbre L1 (première vertèbre lombaire), C4 (quatrième vertèbre cervicale, et ainsi de suite. Cette numérotation est appliquée directement aux segments de la moelle épinière, par souci de simplicité. Ces segments sont donc regroupés en quatre grandes sections :
* des segments cervicaux, proches de la tête ;
* des segments thoraciques, sous le torse ;
* des segments lombaires, près du bassin ;
* des segments de la moelle sacrée, proche du coccyx.
Chaque segment donne chacun naissance à deux paires de nerfs (donc à quatre nerfs), qui émergent de la moelle épinière. Dans chaque paire, on trouve un nerf moteur et un nerf sensoriel qui portent tous les noms de '''racines rachidiennes'''. Ces deux nerfs se rejoignent et fusionnent un seul super nerf, appelé un '''nerf spinal'''. Ces nerfs spinaux font chacun synapse avec un ganglion appelé '''ganglion spinal''', d'où sortent des nerfs sensoriels et moteurs. Chaque ganglion spinal contient des neurones sensoriels, les portions sensorielles des nerfs spinaux étant toutes composées d'axones de ces neurones ganglionnaires.
[[File:Gray770-en.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration des nerfs spinaux qui sortent de la moelle épinière.]]
==L'anatomie sur sa largeur (coupe-section) de la moelle épinière==
Si on regarde la moelle épinière en coupe, on peut remarquer qu'elle n'est pas formée d'un seul bloc. L'observation montre que celle-ci est subdivisée en une '''substance grise''' en forme de papillon et une '''substance blanche'''. La matière grise est composée de neurones, avec quelques cellules gliales par ci par là. À l'opposé, la matière blanche contient des axones, provenant du cerveau ou de la matière grise de la moelle épinière. La gaine de myéline de ces axones est d'ailleurs ce qui donne une couleur blanche à la substance blanche
En clair, les neurones sont séparés des faisceaux d'axones dans la moelle épinière. On verra que c'est le cas dans tout le système nerveux central, le cerveau ne faisant pas exception. Matière blanche et matière grise sont elles-mêmes subdivisées en plusieurs "sections", aux noms compliqués, que nous aborderons dans ce qui suit.
[[File:Medulla spinalis - Section - French.svg|centre|vignette|upright=2.0|Section de la moelle épinière.]]
Outre la substance grise et la substance blanche, la moelle épinière est entourée de méninges, des couches de tissu protecteur qui amortissent les chocs et apportent des nutriments à la moelle épinière. Outre les couches externes de méninges, on trouve aussi un tube situé au centre de la moelle épinière, dans lequel s'écoule du liquide céphalo-rachidien : il s'appelle le '''canal épendymaire'''. Pour résumer, la moelle épinière est composée d'une substance grise composée de neurones, d'une substance blanche formée d'axones, et de méninges protectrices.
===La matière blanche de la moelle épinière===
Dans la substance blanche, les transferts d'informations dans la moelle épinière peuvent se faire par deux voies. Les '''voies ascendantes''' transmettent les sensations aux cerveau, surtout des sensations tactiles. Elles servent de relai aux nerfs périphériques. Les '''voies descendantes''' regroupent deux types de voies.
* Les '''voies motrices''' transmettent des ordres du cerveau aux muscles. Elles partent du cerveau pour arriver aux motoneurones.
* Les '''voies de modulation''' règlent la sensibilité des récepteurs sensoriels ou des interneurones de la moelle épinière. Cela permet de contrôler la sensation de la douleur : le cerveau peut la diminuer ou l'amplifier suivant les besoins. De même, les motoneurones gamma peuvent régler l'intensité des récepteurs proprioceptifs et amplifier l'action de certaines réflexes.
La distinction entre voies ascendantes, descendantes et réflexes (on dit aussi d'association) se retrouve dans la matière blanche de la moelle épinière. Pour les voies descendantes, il y a une '''voie pyramidale''' chargée de la motricité fine, et une '''voie extrapyramidale''' chargée de tout le reste. La voie pyramidale transmet essentiellement la motricité consciente, là où la voie extra-pyramidale transmet la motricité inconsciente (maintien de l'équilibre, par exemple). Elles se distinguent aussi par leur source, l'endroit où elles prennent naissance : la voie pyramidale nait dans le cortex cérébral, alors que la voie extra-pyramidale nait dans divers noyaux du tronc cérébral.
La voie extra-pyramidale est loin d'être une voie unique : il s'agit en fait de plusieurs faisceaux qui prennent naissance dans des aires cérébrales distinctes. Le premier faisceau, dit rubrospinal, nait dans le noyau rouge. La voie reticulospinale nait dans ce qui est appelé la formation réticulée. La voie vestibulospinal nait dans les noyaux vestibulaires. Enfin, le faisceau olivospinal nait dans les noyaux olivaires.
Pour les voies ascendantes, les choses sont plus compliquées. Comme on peut s'en douter, la moelle épinière n'a aucun rôle dans l'audition, la vue, le goût ou l'odorat, dont les récepteurs sont localisés sur le visage : ces sensations sont transmises par les nerfs crâniens, pas par la moelle épinière. Ainsi, les voies ascendantes de la moelle épinière sont limitées à la transmission du toucher et de sensations similaires : température, douleur, proprioception.
Les sensations de température, douleur et proprioception sont transmises par trois faisceaux séparés dans la moelle épinière : le système des colonnes dorsales, la voie spino-cérébreleuse et le système antéro-latéral.
* Le '''système des colonnes dorsales''' transmet les sensations tactiles conscientes, qui regroupent la transmission du toucher et la transmission d'informations proprioceptives conscientes.
* La '''voie spinocérébreleuse''' transmet les informations proprioceptives inconscientes, celles qui permettent au cerveau de maintenir la posture et l'équilibre.
* Le '''système antérolatéral''' transmet le reste, principalement les sensations douloureuses et la température, mais aussi le toucher grossier. On peut lui-même le subdiviser en deux voies distinctes : une voie antérieure pour le toucher grossier, une voie latérale pour la température et la douleur.
{|class="wikitable"
|-
!Nom de la voie
!Motrice/sensorielle
!Informations transmises
|-
!Pyramidale
|Motrice
|Motricité fine
|-
!Extrapyramidale
|Motrice
|Motricité non-fine
|-
!Colonnes dorsales
|Sensorielle
|Toucher fin et proprioception consciente
|-
!Voie spino-cérébrelleuse
|Sensorielle
|Proprioception inconsciente (équilibre et maintien de la posture)
|-
!Système antéro-latéral (voie spino-thalamique)
|Sensorielle
|Toucher grossier, vibration, douleur, température
|}
[[File:Spinal cord tracts - English.svg|centre|vignette|upright=4.0|Voies ascendantes et descendantes dans la substance blanche de la moelle.]]
===La matière grise de la moelle épinière===
La matière grise de la moelle épinière est composée de motoneurones et d'interneurones. Dans les années 1950, le neuroanatoniste Bror Rexed remarqua que la matière grise de la moelle épinière est organisée en une dizaine de couches, qu'il cartographia. Ces couches sont appelées les '''couches de Rexed''', ou encore laminae.
[[File:Medulla spinalis - Substantia grisea - English.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration plus détaillée d'une section de moelle épinière.]]
Il remarqua aussi que les couches proches les unes des autres ont une fonction similaire : les voies ascendantes sont localisées dans des couches collées les unes aux autres, de même que les voies motrices. La moelle épinière est globalement subdivisée en une corne dorsale sensorielle, une corne ventrale motrice, avec quelques interneurones entre les deux. On peut ainsi diviser la moelle épinière en quatre portions :
* la '''corne dorsale''', où l'on trouve les interneurones des voies ascendantes ;
* la '''corne ventrale''', où l'on trouve les motoneurones des voies descendantes ;
* une '''corne intermédiaire''' pour les voies réflexes ;
* et '''la substance grise centrale''', qui se charge de transmettre les informations au bon hémisphère du cerveau (pour rappel, les sensations du côté gauche sont prises en charge par l’hémisphère droit, et réciproquement).
: Pour ceux qui relisent ce wikilivre, cette organisation de la moelle épinière dérive de celle du tube neural lors du développement. Pour rappel, celui-ci se subdivise en une plaque ventrale et une plaque dorsale. La première ne contient que des motoneurones et est donc une structure purement motrice, alors que la seconde est une structure purement sensorielle. On retrouve la même chose dans la moelle épinière
Les différentes couches de Rexed ont toutes des fonctions différentes et sont peuplées par des populations de neurones assez distinctes. Par exemple, la corne ventrale est riche en noyaux moteurs, des noyaux riches en motoneurones, qui jouent un grand rôle dans la transmission et le contrôle de la motricité.
Mais la corne dorsale et la corne intermédiaires possèdent elles aussi quelques noyaux sensoriels ou des noyaux d'interneurones. Les deux noyaux de la corne antérieure sont : le '''noyau proprius''' et la '''substance gélatineuse de Rolando'''. Ces deux noyaux sont impliqués dans la transmission des sensations thermiques et douloureuses, et sont en lien avec la voie spino-thalamique. Dans la corne intermédiaire, les couches servent surtout à transmettre les arcs réflexe, bien que certaines couches peuvent avoir un rôle de transmission cerveau->corps. Tel est le cas du '''noyau Intermédiolatéral''', présent uniquement dans les segments T1 et L2, qui appartient au système sympathique.
==Les maladies et syndromes médullaires==
La moelle épinière peut être atteinte par des traumatismes ou des maladies, qui entrainent des troubles de la sensation ou la motricité. Mais les symptômes dépendent surtout de la position de la lésion sur la moelle épinière, ainsi que les voies descendantes/ascendantes touchées. Les médecins ont donc identifié divers '''syndromes médullaires''', qui permettent de localiser la lésion sur la moelle épinière, l'identification de la cause venant après. Voyons ceux-ci dans le détail.
===Les syndromes médullaires totaux===
Une lésion de la moelle épinière peut sectionner une partie ou la totalité de la moelle épinière. Le résultat est une paralysie, et/ou des troubles des sensations. La section totale de la moelle entraine une paralysie et une anesthésie du corps sous la lésion, avec une conservation de certains réflexes et des troubles des sphincters.
Le symptôme moteur principal est la '''paralysie'''. Suivant la localisation de la lésion, une plus grande partie du corps sera paralysée.
* Si la lésion a lieu dans la moelle lombaire, seul le bas du corps est paralysé : on parle alors de '''paraplégie'''.
* Si la lésion localisée dans les cervicales, l'ensemble du corps localisé sous le cou est paralysé, seul le visage gardant sa motricité : on parle alors de '''tétraplégie'''. Vu que les quatre membres sont paralysés, on lui donne aussi le nom de '''quadriplégie''' .
* Si la lésion a lieu dans la région sacrée de la moelle épinière, un '''syndrome du cône médullaire''' s'exprime (syndrome ''conus medullaris''). Les troubles se limitent à des troubles du muscle de la cuisse, une incontinence, une impuissance sexuelle, des problèmes de défécation et une perte de sensibilité dans les zones génitale et rectale.
* Si la lésion a lieu légèrement plus haut, on parle de '''syndrome du cône sacré''' (syndrome ''cauda equina''). Outre les symptômes d'un syndrome du cône médullaire, on peut aussi observer une paralysie des muscles du bas des jambes.
Un point important est qu'une section de la moelle épinière coupe celle-ci en deux portions qui ne communiquent plus, mais la moelle épinière sous la lésion est encore vivante. Les réflexes spinaux, qui passent uniquement par la moelle épinière, sont donc conservés. Et notamment, les réflexes qui commandent le tonus musculaire sont conservés, mais ne sont plus contrôlés par le cerveau. La conséquence est que la paralysie est couplée à des muscles durs, contractés en permanence. Cette '''paralysie spastique''', caractéristique d'une atteinte de la moelle épinière ou des motoneurones, est à opposer à la '''paralysie flasque''', où les muscles sont décontractés et... flasques.
À la paralysie s'ajoutent des ''troubles des sensations'', les parties paralysées ne ressentant plus le toucher ou la douleur. Tout le corps qui est situé sous la lésion devient totalement insensible, avec une perte totale de sensations tactiles.
Enfin, on trouve aussi des ''troubles de la vessie et du rectum'', caractérisés par une incontinence ou au contraire par une rétention urinaire. La raison en est que les sphincters ne sont plus commandés par le cerveau, la moelle épinière étant déconnectée. Le patient a aussi des ''troubles de l'érection et de l'éjaculation'', pour la même raison. Suivant l'endroit où la moelle épinière est lésée, les troubles peuvent varier : les lésions de la portion sacrée et celles situées plus haut ne donnent pas les mêmes syndromes.
Si la moelle épinière est cassée au-dessus de sa portion sacrée, les réflexes liés à la vessie qui passent par la moelle épinière sont conservés, alors que la commande du cerveau n'arrive plus à la vessie. Le résultat est que la vessie se vide d'elle-même quand elle est assez remplie, elle se vide automatiquement par réflexe au-delà d'un certain volume. Ce symptôme s'appelle la ''vessie spastique neurogène''. L'érection et l'éjaculation sont toujours possibles et on n'observe pas de troubles sexuels majeurs.
Si la moelle sacrée est lésée, ou que les ganglions/plexus nerveux le sont, la vessie est complétement flasque, atone, paralysée. On a alors une rétention urinaire, la vessie ne pouvant plus se contracter pour expulser son contenu. La vessie ne se vide que quand elle est remplie et que la pression sur le sphincter urinaire est trop forte, ce qui donne une ''rétention urinaire par débordement''. De plus, les patients n'ont plus envie d'aller au petit coin quand leur vessie est pleine. La raison est que les voies ascendantes vers le cerveau sont coupées, ce qui fait que les patients ne ressentent plus leur vessie, ils ne peuvent pas savoir si leur vessie est remplie ou non. L'érection est perturbée et les patients sont atteints d'''impuissance sexuelle''. L'éjaculation est aussi perturbée, elle disparait complètement chez la quasi-totalité des patients.
===Les syndromes médullaires partiels===
[[File:Cord.svg|droite|vignette|upright=1.0|Atteintes incomplètes de la moelle épinière.]]
Si seule une partie de la moelle épinière est touchée, le patient peut garder soit ses sensations tactiles, soit sa motricité. Cliniquement, tout dépend des voies ascendantes et descendantes qui sont touchées. Cliniquement, trois voies sont importantes : le système pyramidal pour la motricité et les réflexes, le système spino-thalamique latéral pour les sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid), et le système des colonnes dorsales pour le toucher et la proprioception.
L'atteinte d'un seul système se traduit par le déficit correspondant : une section des voies pyramidales se traduit par une paralysie, une section des colonnes dorsales se traduit par des déficits tactiles et proprioceptifs, et une section du système latéral se traduit par une perte des sensations de chaleur, de froid et de douleur.
Cependant, il est rare que seule une voie soit touchée, encore que cela arrive dans certaines maladies génétiques. Dans le détail, tout dépend de la portion de la moelle épinière qui est lésée, comme indiqué dans le schéma de droite. Celui-ci montre le système des colonnes dorsales, le système pyramidal (en haut) et le système latéral (le petit truc en bas). Les neurologues font classiquement la différence entre syndrome central, de Brown-séquard, et des cornes antérieures, auxquels il faut ajouter d'autres syndromes plus rares.
* Le '''syndrome central''' nait d'une section du centre de la moelle épinière, qui touche les colonnes dorsales ainsi que les voies pyramidales et le faisceau latéral. Il se traduit par une paralysie partielle de type spastique, une possible perte de réflexes, des déficits dans le ressenti du toucher, de la douleur, de la température, et d'autres déficits tactiles.
* Le '''syndrome de Brown-séquard''' naît d'une section de la moitié gauche ou droite de la moelle épinière. Les conséquences de cette lésion sont différentes du côté de la lésion (ipsilatéral) et de l'autre côté (controlatéral). Du côté de la lésion, on observe une paralysie flasque totale ou partielle, une perte des sensations tactiles et de la proprioception et une diminution/abolition de la transpiration. De l'autre côté, on voit une diminution des sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid).
* Le '''syndrome antérieur''' provient d'une lésion des cornes antérieures, le plus souvent causé par un infarctus dans une artère qui perfuse les 2/3 de la moelle épinière (l'artère spinale antérieure). Avec ce syndrome, la lésion n'épargne que les colonnes dorsales, mais pas le système spino-thalmaique et les faisceaux pyramidaux. Il se traduit par une perte de la motricité et des sensations thermoalgiques du côté de la lésion, le toucher et la proprioception étant conservés.
* Le '''syndrome postérieur''' est causé par une section/lésion des colonnes dorsales. Il est souvent le résultat d'une ischémie dans l'artère spinale postérieure, qui irrigue les colonnes dorsales, mais peut aussi provenir d'une infection ou d'une carence extrême en vitamines. Avec lui, les sensations de toucher et la proprioception sont altérés, mais les sensations thermoalgiques et la motricité sont intactes.
{|class="wikitable"
|-
!Syndrome
!Paralysie et perte des réflexes médullaires
!Perte du toucher et de la proprioception
!Perte des sensations douloureuses et des sensations de chaud/froid
|-
!Syndrome central
|Oui, des deux côtés.
|Oui, des deux côtés.
|Oui, des deux côtés.
|-
!Syndrome de Brown-séquard
|Oui, du côté de la lésion
|Oui, du côté de la lésion
|Oui, de l'autre côté de la lésion
|-
!Syndrome des cornes antérieures
|Oui
|Non
|Oui
|-
!Syndrome des cornes postérieures
|Non
|Oui
|Non
|}
===Les maladies médullaires (de la moelle épinière)===
Ces syndromes ont, comme on peut s'en douter, pour cause une maladie quelconque. Certaines maladies du système nerveux sont sélectives, dans le sens où elles ne touchent que la moelle épinière, mais il n'est pas impossible que la moelle épinière soit atteinte par une maladie générale. Par exemple, la sclérose en plaque peut parfaitement atteindre les axones de la moelle épinière, tout autant que ceux du cerveau. Les maladies qui touchent "exclusivement" la moelle épinière ne sont pas si nombreuses (encore que...), mais peuvent avoir des origines très diverses : infections, tumeurs, et j'en passe. Dans ce qui suit, nous ne parlerons pas des troubles liés à l'alimentation sanguine de la moelle épinière, tels les AVC dans la moelle épinière : nous laissons cela au chapitre sur la vascularisation du système nerveux.
Les '''infarctus médullaires''' sont des infarctus qui ont lieu dans les artères qui irriguent la moelle épinière. La moelle épinière est alimentée en sang par deux artères : l'artère spinale antérieure et l'artère spinale postérieure, qui sortent toutes deux des artères vertébrales/cérébelleuses situées dans la tête. Toute ischémie dans ces artères entraîne des syndromes médullaires distincts, les deux artères n'alimentant pas les mêmes portions de la moelle épinière : colonnes dorsales pour l'artère postérieure, le reste de la moelle épinière pour l'autre. Une ischémie de l'artère spinale antérieure cause un ''syndrome des cornes antérieures'' alors qu'une ischémie de l'artère spinale postérieure cause un ''syndrome des cornes postérieures''.
Les '''tumeurs''', les '''abcès médullaires''' ainsi que les '''hémorragies médullaires''', entraînent une compression de la moelle épinière. Dans le cas des tumeurs, cela se traduit par une apparition relativement lente des symptômes au fur et à mesure que la tumeur grossit. Les tumeurs peuvent se classe en deux types, selon qu'elles soient localisées dans la moelle épinière ou dans les méninges alentours : on parle respectivement de tumeur extramédullaire (hors de la moelle) et intramédullaire (dans la moelle). Les hématomes sont d'apparition plus rapide, vu que l'hématome met souvent quelques heures ou quelques jours pour grossir au point de faire dysfonctionner la moelle épinière. Généralement l'hématome a lieu dans les méninges qui entourent la moelle épinière. Plus rarement, la compression de la moelle épinière peut provenir de problèmes assez rares liés aux cervicales, et plus précisément l'arthrite du cou : on parle alors de '''Spondylose cervicale'''.
Les infections et inflammations de la moelle épinière sont regroupées dans un ensemble hétérogène de maladies, qui portent de nom de '''myélites'''. Elles se traduisent par des déficits neurologiques aigus, suggérant une atteinte de la moelle pinière. Ces déficits sont accompagnés de symptômes d’inflammation ou d'infection : fièvre, douleurs dans le dos, etc. La plupart sont causées par des virus, comme celui de la varicelle, de l'herpès, de la leptospirose, etc. Le cas le plus connu, mais aussi de plus en plus rare, est celui d'une infection par la '''poliomyélite'''. La maladie se déclare par un prodrome, dans lequel les manifestations neurologiques sont absentes et où un simple syndrome grippal se fait jour, potentiellement accompagné de signes méningés. Ce prodrome est ensuite suivi par l'apparition d'une paralysie aiguë. Le système immunitaire, aidé par une aide médicale, peut finir par surmonter la maladie jusqu'à la guérison, qui est souvent partielle, laissant quelques signes résiduels regroupés sous le nom de syndrome post-polio.
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/* Les syndromes médullaires partiels */
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wikitext
text/x-wiki
La moelle épinière se situe dans le prolongement du cerveau, juste derrière la colonne vertébrale. Pour simplifier, on peut voir celle-ci comme un relai entre le cerveau et le reste du corps, une sorte de gros câble qui se charge de transmettre des influx nerveux entre le cerveau et le reste du corps (notamment avec le système nerveux périphérique). Ceci dit, la moelle épinière est un organe relativement complexe, dont la fonction est loin de se limiter à celle d'un simple câble électrique. Ce serait oublier qu'elle prend en charge certains réflexes et peut même gérer de manière autonome certaines activités complexes comme la marche.
La moelle épinière est subdivisée en plusieurs sections anatomiques diverses et variées. Il est d'usage de découper la moelle épinière suivant sa longueur en segments, ainsi que sur sa largeur en couches ou "nerfs". Dans ce qui va suivre, nous allons détailler l'anatomie de la moelle épinière.
==L'anatomie sur sa longueur de la moelle épinière==
[[File:Gray 111 - Vertebral column-coloured.png|thumb|Segments de la moelle épinière, colorés selon leur appartenance aux segments cervicaux, thoraciques, lombaires ou sacrés.]]
Sur sa longueur, la moelle épinière est divisée en 31 '''segments médullaires'''. Chaque segment est situé "sous" une vertèbre de la colonne vertébrale, ce qui permet une correspondance équivoque entre une vertèbre et un segment. Par simplicité, les segments sont numérotés, avec un système de numérotation inspiré de celui des vertèbres.
Pour rappel, les vertèbres sont regroupées en quatre groupes selon leur position dans la colonne vertébrale : les vertèbres cervicales, thoraciques, lombaires et sacrées. Dans chaque groupe, les vertèbres sont numérotées en partant de la vertèbre la plus haute : on parle ainsi de vertèbre L1 (première vertèbre lombaire), C4 (quatrième vertèbre cervicale, et ainsi de suite. Cette numérotation est appliquée directement aux segments de la moelle épinière, par souci de simplicité. Ces segments sont donc regroupés en quatre grandes sections :
* des segments cervicaux, proches de la tête ;
* des segments thoraciques, sous le torse ;
* des segments lombaires, près du bassin ;
* des segments de la moelle sacrée, proche du coccyx.
Chaque segment donne chacun naissance à deux paires de nerfs (donc à quatre nerfs), qui émergent de la moelle épinière. Dans chaque paire, on trouve un nerf moteur et un nerf sensoriel qui portent tous les noms de '''racines rachidiennes'''. Ces deux nerfs se rejoignent et fusionnent un seul super nerf, appelé un '''nerf spinal'''. Ces nerfs spinaux font chacun synapse avec un ganglion appelé '''ganglion spinal''', d'où sortent des nerfs sensoriels et moteurs. Chaque ganglion spinal contient des neurones sensoriels, les portions sensorielles des nerfs spinaux étant toutes composées d'axones de ces neurones ganglionnaires.
[[File:Gray770-en.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration des nerfs spinaux qui sortent de la moelle épinière.]]
==L'anatomie sur sa largeur (coupe-section) de la moelle épinière==
Si on regarde la moelle épinière en coupe, on peut remarquer qu'elle n'est pas formée d'un seul bloc. L'observation montre que celle-ci est subdivisée en une '''substance grise''' en forme de papillon et une '''substance blanche'''. La matière grise est composée de neurones, avec quelques cellules gliales par ci par là. À l'opposé, la matière blanche contient des axones, provenant du cerveau ou de la matière grise de la moelle épinière. La gaine de myéline de ces axones est d'ailleurs ce qui donne une couleur blanche à la substance blanche
En clair, les neurones sont séparés des faisceaux d'axones dans la moelle épinière. On verra que c'est le cas dans tout le système nerveux central, le cerveau ne faisant pas exception. Matière blanche et matière grise sont elles-mêmes subdivisées en plusieurs "sections", aux noms compliqués, que nous aborderons dans ce qui suit.
[[File:Medulla spinalis - Section - French.svg|centre|vignette|upright=2.0|Section de la moelle épinière.]]
Outre la substance grise et la substance blanche, la moelle épinière est entourée de méninges, des couches de tissu protecteur qui amortissent les chocs et apportent des nutriments à la moelle épinière. Outre les couches externes de méninges, on trouve aussi un tube situé au centre de la moelle épinière, dans lequel s'écoule du liquide céphalo-rachidien : il s'appelle le '''canal épendymaire'''. Pour résumer, la moelle épinière est composée d'une substance grise composée de neurones, d'une substance blanche formée d'axones, et de méninges protectrices.
===La matière blanche de la moelle épinière===
Dans la substance blanche, les transferts d'informations dans la moelle épinière peuvent se faire par deux voies. Les '''voies ascendantes''' transmettent les sensations aux cerveau, surtout des sensations tactiles. Elles servent de relai aux nerfs périphériques. Les '''voies descendantes''' regroupent deux types de voies.
* Les '''voies motrices''' transmettent des ordres du cerveau aux muscles. Elles partent du cerveau pour arriver aux motoneurones.
* Les '''voies de modulation''' règlent la sensibilité des récepteurs sensoriels ou des interneurones de la moelle épinière. Cela permet de contrôler la sensation de la douleur : le cerveau peut la diminuer ou l'amplifier suivant les besoins. De même, les motoneurones gamma peuvent régler l'intensité des récepteurs proprioceptifs et amplifier l'action de certaines réflexes.
La distinction entre voies ascendantes, descendantes et réflexes (on dit aussi d'association) se retrouve dans la matière blanche de la moelle épinière. Pour les voies descendantes, il y a une '''voie pyramidale''' chargée de la motricité fine, et une '''voie extrapyramidale''' chargée de tout le reste. La voie pyramidale transmet essentiellement la motricité consciente, là où la voie extra-pyramidale transmet la motricité inconsciente (maintien de l'équilibre, par exemple). Elles se distinguent aussi par leur source, l'endroit où elles prennent naissance : la voie pyramidale nait dans le cortex cérébral, alors que la voie extra-pyramidale nait dans divers noyaux du tronc cérébral.
La voie extra-pyramidale est loin d'être une voie unique : il s'agit en fait de plusieurs faisceaux qui prennent naissance dans des aires cérébrales distinctes. Le premier faisceau, dit rubrospinal, nait dans le noyau rouge. La voie reticulospinale nait dans ce qui est appelé la formation réticulée. La voie vestibulospinal nait dans les noyaux vestibulaires. Enfin, le faisceau olivospinal nait dans les noyaux olivaires.
Pour les voies ascendantes, les choses sont plus compliquées. Comme on peut s'en douter, la moelle épinière n'a aucun rôle dans l'audition, la vue, le goût ou l'odorat, dont les récepteurs sont localisés sur le visage : ces sensations sont transmises par les nerfs crâniens, pas par la moelle épinière. Ainsi, les voies ascendantes de la moelle épinière sont limitées à la transmission du toucher et de sensations similaires : température, douleur, proprioception.
Les sensations de température, douleur et proprioception sont transmises par trois faisceaux séparés dans la moelle épinière : le système des colonnes dorsales, la voie spino-cérébreleuse et le système antéro-latéral.
* Le '''système des colonnes dorsales''' transmet les sensations tactiles conscientes, qui regroupent la transmission du toucher et la transmission d'informations proprioceptives conscientes.
* La '''voie spinocérébreleuse''' transmet les informations proprioceptives inconscientes, celles qui permettent au cerveau de maintenir la posture et l'équilibre.
* Le '''système antérolatéral''' transmet le reste, principalement les sensations douloureuses et la température, mais aussi le toucher grossier. On peut lui-même le subdiviser en deux voies distinctes : une voie antérieure pour le toucher grossier, une voie latérale pour la température et la douleur.
{|class="wikitable"
|-
!Nom de la voie
!Motrice/sensorielle
!Informations transmises
|-
!Pyramidale
|Motrice
|Motricité fine
|-
!Extrapyramidale
|Motrice
|Motricité non-fine
|-
!Colonnes dorsales
|Sensorielle
|Toucher fin et proprioception consciente
|-
!Voie spino-cérébrelleuse
|Sensorielle
|Proprioception inconsciente (équilibre et maintien de la posture)
|-
!Système antéro-latéral (voie spino-thalamique)
|Sensorielle
|Toucher grossier, vibration, douleur, température
|}
[[File:Spinal cord tracts - English.svg|centre|vignette|upright=4.0|Voies ascendantes et descendantes dans la substance blanche de la moelle.]]
===La matière grise de la moelle épinière===
La matière grise de la moelle épinière est composée de motoneurones et d'interneurones. Dans les années 1950, le neuroanatoniste Bror Rexed remarqua que la matière grise de la moelle épinière est organisée en une dizaine de couches, qu'il cartographia. Ces couches sont appelées les '''couches de Rexed''', ou encore laminae.
[[File:Medulla spinalis - Substantia grisea - English.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration plus détaillée d'une section de moelle épinière.]]
Il remarqua aussi que les couches proches les unes des autres ont une fonction similaire : les voies ascendantes sont localisées dans des couches collées les unes aux autres, de même que les voies motrices. La moelle épinière est globalement subdivisée en une corne dorsale sensorielle, une corne ventrale motrice, avec quelques interneurones entre les deux. On peut ainsi diviser la moelle épinière en quatre portions :
* la '''corne dorsale''', où l'on trouve les interneurones des voies ascendantes ;
* la '''corne ventrale''', où l'on trouve les motoneurones des voies descendantes ;
* une '''corne intermédiaire''' pour les voies réflexes ;
* et '''la substance grise centrale''', qui se charge de transmettre les informations au bon hémisphère du cerveau (pour rappel, les sensations du côté gauche sont prises en charge par l’hémisphère droit, et réciproquement).
: Pour ceux qui relisent ce wikilivre, cette organisation de la moelle épinière dérive de celle du tube neural lors du développement. Pour rappel, celui-ci se subdivise en une plaque ventrale et une plaque dorsale. La première ne contient que des motoneurones et est donc une structure purement motrice, alors que la seconde est une structure purement sensorielle. On retrouve la même chose dans la moelle épinière
Les différentes couches de Rexed ont toutes des fonctions différentes et sont peuplées par des populations de neurones assez distinctes. Par exemple, la corne ventrale est riche en noyaux moteurs, des noyaux riches en motoneurones, qui jouent un grand rôle dans la transmission et le contrôle de la motricité.
Mais la corne dorsale et la corne intermédiaires possèdent elles aussi quelques noyaux sensoriels ou des noyaux d'interneurones. Les deux noyaux de la corne antérieure sont : le '''noyau proprius''' et la '''substance gélatineuse de Rolando'''. Ces deux noyaux sont impliqués dans la transmission des sensations thermiques et douloureuses, et sont en lien avec la voie spino-thalamique. Dans la corne intermédiaire, les couches servent surtout à transmettre les arcs réflexe, bien que certaines couches peuvent avoir un rôle de transmission cerveau->corps. Tel est le cas du '''noyau Intermédiolatéral''', présent uniquement dans les segments T1 et L2, qui appartient au système sympathique.
==Les maladies et syndromes médullaires==
La moelle épinière peut être atteinte par des traumatismes ou des maladies, qui entrainent des troubles de la sensation ou la motricité. Mais les symptômes dépendent surtout de la position de la lésion sur la moelle épinière, ainsi que les voies descendantes/ascendantes touchées. Les médecins ont donc identifié divers '''syndromes médullaires''', qui permettent de localiser la lésion sur la moelle épinière, l'identification de la cause venant après. Voyons ceux-ci dans le détail.
===Les syndromes médullaires totaux===
Une lésion de la moelle épinière peut sectionner une partie ou la totalité de la moelle épinière. Le résultat est une paralysie, et/ou des troubles des sensations. La section totale de la moelle entraine une paralysie et une anesthésie du corps sous la lésion, avec une conservation de certains réflexes et des troubles des sphincters.
Le symptôme moteur principal est la '''paralysie'''. Suivant la localisation de la lésion, une plus grande partie du corps sera paralysée.
* Si la lésion a lieu dans la moelle lombaire, seul le bas du corps est paralysé : on parle alors de '''paraplégie'''.
* Si la lésion localisée dans les cervicales, l'ensemble du corps localisé sous le cou est paralysé, seul le visage gardant sa motricité : on parle alors de '''tétraplégie'''. Vu que les quatre membres sont paralysés, on lui donne aussi le nom de '''quadriplégie''' .
* Si la lésion a lieu dans la région sacrée de la moelle épinière, un '''syndrome du cône médullaire''' s'exprime (syndrome ''conus medullaris''). Les troubles se limitent à des troubles du muscle de la cuisse, une incontinence, une impuissance sexuelle, des problèmes de défécation et une perte de sensibilité dans les zones génitale et rectale.
* Si la lésion a lieu légèrement plus haut, on parle de '''syndrome du cône sacré''' (syndrome ''cauda equina''). Outre les symptômes d'un syndrome du cône médullaire, on peut aussi observer une paralysie des muscles du bas des jambes.
Un point important est qu'une section de la moelle épinière coupe celle-ci en deux portions qui ne communiquent plus, mais la moelle épinière sous la lésion est encore vivante. Les réflexes spinaux, qui passent uniquement par la moelle épinière, sont donc conservés. Et notamment, les réflexes qui commandent le tonus musculaire sont conservés, mais ne sont plus contrôlés par le cerveau. La conséquence est que la paralysie est couplée à des muscles durs, contractés en permanence. Cette '''paralysie spastique''', caractéristique d'une atteinte de la moelle épinière ou des motoneurones, est à opposer à la '''paralysie flasque''', où les muscles sont décontractés et... flasques.
À la paralysie s'ajoutent des ''troubles des sensations'', les parties paralysées ne ressentant plus le toucher ou la douleur. Tout le corps qui est situé sous la lésion devient totalement insensible, avec une perte totale de sensations tactiles.
Enfin, on trouve aussi des ''troubles de la vessie et du rectum'', caractérisés par une incontinence ou au contraire par une rétention urinaire. La raison en est que les sphincters ne sont plus commandés par le cerveau, la moelle épinière étant déconnectée. Le patient a aussi des ''troubles de l'érection et de l'éjaculation'', pour la même raison. Suivant l'endroit où la moelle épinière est lésée, les troubles peuvent varier : les lésions de la portion sacrée et celles situées plus haut ne donnent pas les mêmes syndromes.
Si la moelle épinière est cassée au-dessus de sa portion sacrée, les réflexes liés à la vessie qui passent par la moelle épinière sont conservés, alors que la commande du cerveau n'arrive plus à la vessie. Le résultat est que la vessie se vide d'elle-même quand elle est assez remplie, elle se vide automatiquement par réflexe au-delà d'un certain volume. Ce symptôme s'appelle la ''vessie spastique neurogène''. L'érection et l'éjaculation sont toujours possibles et on n'observe pas de troubles sexuels majeurs.
Si la moelle sacrée est lésée, ou que les ganglions/plexus nerveux le sont, la vessie est complétement flasque, atone, paralysée. On a alors une rétention urinaire, la vessie ne pouvant plus se contracter pour expulser son contenu. La vessie ne se vide que quand elle est remplie et que la pression sur le sphincter urinaire est trop forte, ce qui donne une ''rétention urinaire par débordement''. De plus, les patients n'ont plus envie d'aller au petit coin quand leur vessie est pleine. La raison est que les voies ascendantes vers le cerveau sont coupées, ce qui fait que les patients ne ressentent plus leur vessie, ils ne peuvent pas savoir si leur vessie est remplie ou non. L'érection est perturbée et les patients sont atteints d'''impuissance sexuelle''. L'éjaculation est aussi perturbée, elle disparait complètement chez la quasi-totalité des patients.
===Les syndromes médullaires partiels===
[[File:Cord.svg|droite|vignette|upright=1.0|Atteintes incomplètes de la moelle épinière. Il montre le système des colonnes dorsales, le système pyramidal (en haut) et le système latéral (le petit truc en bas)]]
Si seule une partie de la moelle épinière est touchée, le patient peut garder soit ses sensations tactiles, soit sa motricité. Cliniquement, tout dépend des voies ascendantes et descendantes qui sont touchées. Cliniquement, trois voies sont importantes : le système pyramidal pour la motricité et les réflexes, le système spino-thalamique latéral pour les sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid), et le système des colonnes dorsales pour le toucher et la proprioception.
Il est rare qu'une seule voie soit touchée, cela n'arrive que dans certaines maladies génétiques. Il est plus fréquent que plusieurs voies soient touchées en même temps, les trois cas les plus fréquents étant le syndrome central, le syndrome de Brown-séquard, et le syndrome des cornes antérieures.
* Le '''syndrome central''' nait d'une section du centre de la moelle épinière, qui touche les colonnes dorsales ainsi que les voies pyramidales et le faisceau latéral. Il se traduit par une paralysie partielle de type spastique, une possible perte de réflexes, des déficits dans le ressenti du toucher, de la douleur, de la température, et d'autres déficits tactiles.
* Le '''syndrome de Brown-séquard''' naît d'une section de la moitié gauche ou droite de la moelle épinière. Les conséquences de cette lésion sont différentes du côté de la lésion (ipsilatéral) et de l'autre côté (controlatéral). Du côté de la lésion, on observe une paralysie flasque totale ou partielle, une perte des sensations tactiles et de la proprioception et une diminution/abolition de la transpiration. De l'autre côté, on voit une diminution des sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid).
* Le '''syndrome antérieur''' provient d'une lésion des cornes antérieures, le plus souvent causé par un infarctus dans une artère qui perfuse les 2/3 de la moelle épinière (l'artère spinale antérieure). Avec ce syndrome, la lésion n'épargne que les colonnes dorsales, mais pas le système spino-thalmaique et les faisceaux pyramidaux. Il se traduit par une perte de la motricité et des sensations thermoalgiques du côté de la lésion, le toucher et la proprioception étant conservés.
* Le '''syndrome postérieur''' est causé par une section/lésion des colonnes dorsales. Il est souvent le résultat d'une ischémie dans l'artère spinale postérieure, qui irrigue les colonnes dorsales, mais peut aussi provenir d'une infection ou d'une carence extrême en vitamines. Avec lui, les sensations de toucher et la proprioception sont altérés, mais les sensations thermoalgiques et la motricité sont intactes.
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!Syndrome
!Paralysie et perte des réflexes médullaires
!Perte du toucher et de la proprioception
!Perte des sensations douloureuses et des sensations de chaud/froid
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!Syndrome central
|Oui, des deux côtés.
|Oui, des deux côtés.
|Oui, des deux côtés.
|-
!Syndrome de Brown-séquard
|Oui, du côté de la lésion
|Oui, du côté de la lésion
|Oui, de l'autre côté de la lésion
|-
!Syndrome des cornes antérieures
|Oui
|Non
|Oui
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!Syndrome des cornes postérieures
|Non
|Oui
|Non
|}
===Les maladies médullaires (de la moelle épinière)===
Ces syndromes ont, comme on peut s'en douter, pour cause une maladie quelconque. Certaines maladies du système nerveux sont sélectives, dans le sens où elles ne touchent que la moelle épinière, mais il n'est pas impossible que la moelle épinière soit atteinte par une maladie générale. Par exemple, la sclérose en plaque peut parfaitement atteindre les axones de la moelle épinière, tout autant que ceux du cerveau. Les maladies qui touchent "exclusivement" la moelle épinière ne sont pas si nombreuses (encore que...), mais peuvent avoir des origines très diverses : infections, tumeurs, et j'en passe. Dans ce qui suit, nous ne parlerons pas des troubles liés à l'alimentation sanguine de la moelle épinière, tels les AVC dans la moelle épinière : nous laissons cela au chapitre sur la vascularisation du système nerveux.
Les '''infarctus médullaires''' sont des infarctus qui ont lieu dans les artères qui irriguent la moelle épinière. La moelle épinière est alimentée en sang par deux artères : l'artère spinale antérieure et l'artère spinale postérieure, qui sortent toutes deux des artères vertébrales/cérébelleuses situées dans la tête. Toute ischémie dans ces artères entraîne des syndromes médullaires distincts, les deux artères n'alimentant pas les mêmes portions de la moelle épinière : colonnes dorsales pour l'artère postérieure, le reste de la moelle épinière pour l'autre. Une ischémie de l'artère spinale antérieure cause un ''syndrome des cornes antérieures'' alors qu'une ischémie de l'artère spinale postérieure cause un ''syndrome des cornes postérieures''.
Les '''tumeurs''', les '''abcès médullaires''' ainsi que les '''hémorragies médullaires''', entraînent une compression de la moelle épinière. Dans le cas des tumeurs, cela se traduit par une apparition relativement lente des symptômes au fur et à mesure que la tumeur grossit. Les tumeurs peuvent se classe en deux types, selon qu'elles soient localisées dans la moelle épinière ou dans les méninges alentours : on parle respectivement de tumeur extramédullaire (hors de la moelle) et intramédullaire (dans la moelle). Les hématomes sont d'apparition plus rapide, vu que l'hématome met souvent quelques heures ou quelques jours pour grossir au point de faire dysfonctionner la moelle épinière. Généralement l'hématome a lieu dans les méninges qui entourent la moelle épinière. Plus rarement, la compression de la moelle épinière peut provenir de problèmes assez rares liés aux cervicales, et plus précisément l'arthrite du cou : on parle alors de '''Spondylose cervicale'''.
Les infections et inflammations de la moelle épinière sont regroupées dans un ensemble hétérogène de maladies, qui portent de nom de '''myélites'''. Elles se traduisent par des déficits neurologiques aigus, suggérant une atteinte de la moelle pinière. Ces déficits sont accompagnés de symptômes d’inflammation ou d'infection : fièvre, douleurs dans le dos, etc. La plupart sont causées par des virus, comme celui de la varicelle, de l'herpès, de la leptospirose, etc. Le cas le plus connu, mais aussi de plus en plus rare, est celui d'une infection par la '''poliomyélite'''. La maladie se déclare par un prodrome, dans lequel les manifestations neurologiques sont absentes et où un simple syndrome grippal se fait jour, potentiellement accompagné de signes méningés. Ce prodrome est ensuite suivi par l'apparition d'une paralysie aiguë. Le système immunitaire, aidé par une aide médicale, peut finir par surmonter la maladie jusqu'à la guérison, qui est souvent partielle, laissant quelques signes résiduels regroupés sous le nom de syndrome post-polio.
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text/x-wiki
La moelle épinière se situe dans le prolongement du cerveau, juste derrière la colonne vertébrale. Pour simplifier, on peut voir celle-ci comme un relai entre le cerveau et le reste du corps, une sorte de gros câble qui se charge de transmettre des influx nerveux entre le cerveau et le reste du corps (notamment avec le système nerveux périphérique). Ceci dit, la moelle épinière est un organe relativement complexe, dont la fonction est loin de se limiter à celle d'un simple câble électrique. Ce serait oublier qu'elle prend en charge certains réflexes et peut même gérer de manière autonome certaines activités complexes comme la marche.
La moelle épinière est subdivisée en plusieurs sections anatomiques diverses et variées. Il est d'usage de découper la moelle épinière suivant sa longueur en segments, ainsi que sur sa largeur en couches ou "nerfs". Dans ce qui va suivre, nous allons détailler l'anatomie de la moelle épinière.
==L'anatomie sur sa longueur de la moelle épinière==
[[File:Gray 111 - Vertebral column-coloured.png|thumb|Segments de la moelle épinière, colorés selon leur appartenance aux segments cervicaux, thoraciques, lombaires ou sacrés.]]
Sur sa longueur, la moelle épinière est divisée en 31 '''segments médullaires'''. Chaque segment est situé "sous" une vertèbre de la colonne vertébrale, ce qui permet une correspondance équivoque entre une vertèbre et un segment. Par simplicité, les segments sont numérotés, avec un système de numérotation inspiré de celui des vertèbres.
Pour rappel, les vertèbres sont regroupées en quatre groupes selon leur position dans la colonne vertébrale : les vertèbres cervicales, thoraciques, lombaires et sacrées. Dans chaque groupe, les vertèbres sont numérotées en partant de la vertèbre la plus haute : on parle ainsi de vertèbre L1 (première vertèbre lombaire), C4 (quatrième vertèbre cervicale, et ainsi de suite. Cette numérotation est appliquée directement aux segments de la moelle épinière, par souci de simplicité. Ces segments sont donc regroupés en quatre grandes sections :
* des segments cervicaux, proches de la tête ;
* des segments thoraciques, sous le torse ;
* des segments lombaires, près du bassin ;
* des segments de la moelle sacrée, proche du coccyx.
Chaque segment donne chacun naissance à deux paires de nerfs (donc à quatre nerfs), qui émergent de la moelle épinière. Dans chaque paire, on trouve un nerf moteur et un nerf sensoriel qui portent tous les noms de '''racines rachidiennes'''. Ces deux nerfs se rejoignent et fusionnent un seul super nerf, appelé un '''nerf spinal'''. Ces nerfs spinaux font chacun synapse avec un ganglion appelé '''ganglion spinal''', d'où sortent des nerfs sensoriels et moteurs. Chaque ganglion spinal contient des neurones sensoriels, les portions sensorielles des nerfs spinaux étant toutes composées d'axones de ces neurones ganglionnaires.
[[File:Gray770-en.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration des nerfs spinaux qui sortent de la moelle épinière.]]
==L'anatomie sur sa largeur (coupe-section) de la moelle épinière==
Si on regarde la moelle épinière en coupe, on peut remarquer qu'elle n'est pas formée d'un seul bloc. L'observation montre que celle-ci est subdivisée en une '''substance grise''' en forme de papillon et une '''substance blanche'''. La matière grise est composée de neurones, avec quelques cellules gliales par ci par là. À l'opposé, la matière blanche contient des axones, provenant du cerveau ou de la matière grise de la moelle épinière. La gaine de myéline de ces axones est d'ailleurs ce qui donne une couleur blanche à la substance blanche
En clair, les neurones sont séparés des faisceaux d'axones dans la moelle épinière. On verra que c'est le cas dans tout le système nerveux central, le cerveau ne faisant pas exception. Matière blanche et matière grise sont elles-mêmes subdivisées en plusieurs "sections", aux noms compliqués, que nous aborderons dans ce qui suit.
[[File:Medulla spinalis - Section - French.svg|centre|vignette|upright=2.0|Section de la moelle épinière.]]
Outre la substance grise et la substance blanche, la moelle épinière est entourée de méninges, des couches de tissu protecteur qui amortissent les chocs et apportent des nutriments à la moelle épinière. Outre les couches externes de méninges, on trouve aussi un tube situé au centre de la moelle épinière, dans lequel s'écoule du liquide céphalo-rachidien : il s'appelle le '''canal épendymaire'''. Pour résumer, la moelle épinière est composée d'une substance grise composée de neurones, d'une substance blanche formée d'axones, et de méninges protectrices.
===La matière blanche de la moelle épinière===
Dans la substance blanche, les transferts d'informations dans la moelle épinière peuvent se faire par deux voies. Les '''voies ascendantes''' transmettent les sensations aux cerveau, surtout des sensations tactiles. Elles servent de relai aux nerfs périphériques. Les '''voies descendantes''' regroupent deux types de voies.
* Les '''voies motrices''' transmettent des ordres du cerveau aux muscles. Elles partent du cerveau pour arriver aux motoneurones.
* Les '''voies de modulation''' règlent la sensibilité des récepteurs sensoriels ou des interneurones de la moelle épinière. Cela permet de contrôler la sensation de la douleur : le cerveau peut la diminuer ou l'amplifier suivant les besoins. De même, les motoneurones gamma peuvent régler l'intensité des récepteurs proprioceptifs et amplifier l'action de certaines réflexes.
La distinction entre voies ascendantes, descendantes et réflexes (on dit aussi d'association) se retrouve dans la matière blanche de la moelle épinière. Pour les voies descendantes, il y a une '''voie pyramidale''' chargée de la motricité fine, et une '''voie extrapyramidale''' chargée de tout le reste. La voie pyramidale transmet essentiellement la motricité consciente, là où la voie extra-pyramidale transmet la motricité inconsciente (maintien de l'équilibre, par exemple). Elles se distinguent aussi par leur source, l'endroit où elles prennent naissance : la voie pyramidale nait dans le cortex cérébral, alors que la voie extra-pyramidale nait dans divers noyaux du tronc cérébral.
La voie extra-pyramidale est loin d'être une voie unique : il s'agit en fait de plusieurs faisceaux qui prennent naissance dans des aires cérébrales distinctes. Le premier faisceau, dit rubrospinal, nait dans le noyau rouge. La voie reticulospinale nait dans ce qui est appelé la formation réticulée. La voie vestibulospinal nait dans les noyaux vestibulaires. Enfin, le faisceau olivospinal nait dans les noyaux olivaires.
Pour les voies ascendantes, les choses sont plus compliquées. Comme on peut s'en douter, la moelle épinière n'a aucun rôle dans l'audition, la vue, le goût ou l'odorat, dont les récepteurs sont localisés sur le visage : ces sensations sont transmises par les nerfs crâniens, pas par la moelle épinière. Ainsi, les voies ascendantes de la moelle épinière sont limitées à la transmission du toucher et de sensations similaires : température, douleur, proprioception.
Les sensations de température, douleur et proprioception sont transmises par trois faisceaux séparés dans la moelle épinière : le système des colonnes dorsales, la voie spino-cérébreleuse et le système antéro-latéral.
* Le '''système des colonnes dorsales''' transmet les sensations tactiles conscientes, qui regroupent la transmission du toucher et la transmission d'informations proprioceptives conscientes.
* La '''voie spinocérébreleuse''' transmet les informations proprioceptives inconscientes, celles qui permettent au cerveau de maintenir la posture et l'équilibre.
* Le '''système antérolatéral''' transmet le reste, principalement les sensations douloureuses et la température, mais aussi le toucher grossier. On peut lui-même le subdiviser en deux voies distinctes : une voie antérieure pour le toucher grossier, une voie latérale pour la température et la douleur.
{|class="wikitable"
|-
!Nom de la voie
!Motrice/sensorielle
!Informations transmises
|-
!Pyramidale
|Motrice
|Motricité fine
|-
!Extrapyramidale
|Motrice
|Motricité non-fine
|-
!Colonnes dorsales
|Sensorielle
|Toucher fin et proprioception consciente
|-
!Voie spino-cérébrelleuse
|Sensorielle
|Proprioception inconsciente (équilibre et maintien de la posture)
|-
!Système antéro-latéral (voie spino-thalamique)
|Sensorielle
|Toucher grossier, vibration, douleur, température
|}
[[File:Spinal cord tracts - English.svg|centre|vignette|upright=4.0|Voies ascendantes et descendantes dans la substance blanche de la moelle.]]
===La matière grise de la moelle épinière===
La matière grise de la moelle épinière est composée de motoneurones et d'interneurones. Dans les années 1950, le neuroanatoniste Bror Rexed remarqua que la matière grise de la moelle épinière est organisée en une dizaine de couches, qu'il cartographia. Ces couches sont appelées les '''couches de Rexed''', ou encore laminae.
[[File:Medulla spinalis - Substantia grisea - English.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration plus détaillée d'une section de moelle épinière.]]
Il remarqua aussi que les couches proches les unes des autres ont une fonction similaire : les voies ascendantes sont localisées dans des couches collées les unes aux autres, de même que les voies motrices. La moelle épinière est globalement subdivisée en une corne dorsale sensorielle, une corne ventrale motrice, avec quelques interneurones entre les deux. On peut ainsi diviser la moelle épinière en quatre portions :
* la '''corne dorsale''', où l'on trouve les interneurones des voies ascendantes ;
* la '''corne ventrale''', où l'on trouve les motoneurones des voies descendantes ;
* une '''corne intermédiaire''' pour les voies réflexes ;
* et '''la substance grise centrale''', qui se charge de transmettre les informations au bon hémisphère du cerveau (pour rappel, les sensations du côté gauche sont prises en charge par l’hémisphère droit, et réciproquement).
: Pour ceux qui relisent ce wikilivre, cette organisation de la moelle épinière dérive de celle du tube neural lors du développement. Pour rappel, celui-ci se subdivise en une plaque ventrale et une plaque dorsale. La première ne contient que des motoneurones et est donc une structure purement motrice, alors que la seconde est une structure purement sensorielle. On retrouve la même chose dans la moelle épinière
Les différentes couches de Rexed ont toutes des fonctions différentes et sont peuplées par des populations de neurones assez distinctes. Par exemple, la corne ventrale est riche en noyaux moteurs, des noyaux riches en motoneurones, qui jouent un grand rôle dans la transmission et le contrôle de la motricité.
Mais la corne dorsale et la corne intermédiaires possèdent elles aussi quelques noyaux sensoriels ou des noyaux d'interneurones. Les deux noyaux de la corne antérieure sont : le '''noyau proprius''' et la '''substance gélatineuse de Rolando'''. Ces deux noyaux sont impliqués dans la transmission des sensations thermiques et douloureuses, et sont en lien avec la voie spino-thalamique. Dans la corne intermédiaire, les couches servent surtout à transmettre les arcs réflexe, bien que certaines couches peuvent avoir un rôle de transmission cerveau->corps. Tel est le cas du '''noyau Intermédiolatéral''', présent uniquement dans les segments T1 et L2, qui appartient au système sympathique.
==Les maladies et syndromes médullaires==
La moelle épinière peut être atteinte par des traumatismes ou des maladies, qui entrainent des troubles de la sensation ou la motricité. Mais les symptômes dépendent surtout de la position de la lésion sur la moelle épinière, ainsi que les voies descendantes/ascendantes touchées. Les médecins ont donc identifié divers '''syndromes médullaires''', qui permettent de localiser la lésion sur la moelle épinière, l'identification de la cause venant après. Voyons ceux-ci dans le détail.
===Les syndromes médullaires totaux===
Une lésion de la moelle épinière peut sectionner une partie ou la totalité de la moelle épinière. Le résultat est une paralysie, et/ou des troubles des sensations. La section totale de la moelle entraine une paralysie et une anesthésie du corps sous la lésion, avec une conservation de certains réflexes et des troubles des sphincters.
Le symptôme moteur principal est la '''paralysie'''. Suivant la localisation de la lésion, une plus grande partie du corps sera paralysée.
* Si la lésion a lieu dans la moelle lombaire, seul le bas du corps est paralysé : on parle alors de '''paraplégie'''.
* Si la lésion localisée dans les cervicales, l'ensemble du corps localisé sous le cou est paralysé, seul le visage gardant sa motricité : on parle alors de '''tétraplégie'''. Vu que les quatre membres sont paralysés, on lui donne aussi le nom de '''quadriplégie''' .
* Si la lésion a lieu dans la région sacrée de la moelle épinière, un '''syndrome du cône médullaire''' s'exprime (syndrome ''conus medullaris''). Les troubles se limitent à des troubles du muscle de la cuisse, une incontinence, une impuissance sexuelle, des problèmes de défécation et une perte de sensibilité dans les zones génitale et rectale.
* Si la lésion a lieu légèrement plus haut, on parle de '''syndrome du cône sacré''' (syndrome ''cauda equina''). Outre les symptômes d'un syndrome du cône médullaire, on peut aussi observer une paralysie des muscles du bas des jambes.
Un point important est qu'une section de la moelle épinière coupe celle-ci en deux portions qui ne communiquent plus, mais la moelle épinière sous la lésion est encore vivante. Les réflexes spinaux, qui passent uniquement par la moelle épinière, sont donc conservés. Et notamment, les réflexes qui commandent le tonus musculaire sont conservés, mais ne sont plus contrôlés par le cerveau. La conséquence est que la paralysie est couplée à des muscles durs, contractés en permanence. Cette '''paralysie spastique''', caractéristique d'une atteinte de la moelle épinière ou des motoneurones, est à opposer à la '''paralysie flasque''', où les muscles sont décontractés et... flasques.
À la paralysie s'ajoutent des ''troubles des sensations'', les parties paralysées ne ressentant plus le toucher ou la douleur. Tout le corps qui est situé sous la lésion devient totalement insensible, avec une perte totale de sensations tactiles.
Enfin, on trouve aussi des ''troubles de la vessie et du rectum'', caractérisés par une incontinence ou au contraire par une rétention urinaire. La raison en est que les sphincters ne sont plus commandés par le cerveau, la moelle épinière étant déconnectée. Le patient a aussi des ''troubles de l'érection et de l'éjaculation'', pour la même raison. Suivant l'endroit où la moelle épinière est lésée, les troubles peuvent varier : les lésions de la portion sacrée et celles situées plus haut ne donnent pas les mêmes syndromes.
Si la moelle épinière est cassée au-dessus de sa portion sacrée, les réflexes liés à la vessie qui passent par la moelle épinière sont conservés, alors que la commande du cerveau n'arrive plus à la vessie. Le résultat est que la vessie se vide d'elle-même quand elle est assez remplie, elle se vide automatiquement par réflexe au-delà d'un certain volume. Ce symptôme s'appelle la ''vessie spastique neurogène''. L'érection et l'éjaculation sont toujours possibles et on n'observe pas de troubles sexuels majeurs.
Si la moelle sacrée est lésée, ou que les ganglions/plexus nerveux le sont, la vessie est complétement flasque, atone, paralysée. On a alors une rétention urinaire, la vessie ne pouvant plus se contracter pour expulser son contenu. La vessie ne se vide que quand elle est remplie et que la pression sur le sphincter urinaire est trop forte, ce qui donne une ''rétention urinaire par débordement''. De plus, les patients n'ont plus envie d'aller au petit coin quand leur vessie est pleine. La raison est que les voies ascendantes vers le cerveau sont coupées, ce qui fait que les patients ne ressentent plus leur vessie, ils ne peuvent pas savoir si leur vessie est remplie ou non. L'érection est perturbée et les patients sont atteints d'''impuissance sexuelle''. L'éjaculation est aussi perturbée, elle disparait complètement chez la quasi-totalité des patients.
===Les syndromes médullaires partiels===
[[File:Cord.svg|droite|vignette|upright=1.0|Atteintes incomplètes de la moelle épinière. Il montre le système des colonnes dorsales, le système pyramidal (en haut) et le système latéral (le petit truc en bas)]]
Si seule une partie de la moelle épinière est touchée, le patient peut garder soit ses sensations tactiles, soit sa motricité. Cliniquement, tout dépend des voies ascendantes et descendantes qui sont touchées. Cliniquement, trois voies sont importantes : le système pyramidal pour la motricité et les réflexes, le système spino-thalamique latéral pour les sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid), et le système des colonnes dorsales pour le toucher et la proprioception.
Il est rare qu'une seule voie soit touchée, cela n'arrive que dans certaines maladies génétiques. Il est plus fréquent que plusieurs voies soient touchées en même temps, les trois cas les plus fréquents étant le syndrome central, le syndrome de Brown-séquard, et le syndrome des cornes antérieures.
Le '''syndrome central''' nait d'une section du centre de la moelle épinière, qui touche les colonnes dorsales ainsi que les voies pyramidales et le faisceau latéral. Il se traduit par une paralysie partielle de type spastique, une possible perte de réflexes, des déficits dans le ressenti du toucher, de la douleur, de la température, et d'autres déficits tactiles.
Le '''syndrome de Brown-séquard''' naît d'une section de la moitié gauche ou droite de la moelle épinière. Les conséquences de cette lésion sont différentes du côté de la lésion (ipsilatéral) et de l'autre côté (controlatéral). Du côté de la lésion, on observe une paralysie flasque totale ou partielle, une perte des sensations tactiles et de la proprioception et une diminution/abolition de la transpiration. De l'autre côté, on voit une diminution des sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid).
Le '''syndrome antérieur''' provient d'une lésion des cornes antérieures, le plus souvent causé par un infarctus dans une artère qui perfuse les 2/3 de la moelle épinière (l'artère spinale antérieure). Avec ce syndrome, la lésion n'épargne que les colonnes dorsales, mais pas le système spino-thalmaique et les faisceaux pyramidaux. Il se traduit par une perte de la motricité et des sensations thermoalgiques du côté de la lésion, le toucher et la proprioception étant conservés.
Le '''syndrome postérieur''' est causé par une section/lésion des colonnes dorsales. Il est souvent le résultat d'une ischémie dans l'artère spinale postérieure, qui irrigue les colonnes dorsales, mais peut aussi provenir d'une infection ou d'une carence extrême en vitamines. Avec lui, les sensations de toucher et la proprioception sont altérés, mais les sensations thermoalgiques et la motricité sont intactes.
{|class="wikitable"
|-
!Syndrome
!Paralysie et perte des réflexes médullaires
!Perte du toucher et de la proprioception
!Perte des sensations douloureuses et des sensations de chaud/froid
|-
!Syndrome central
|Oui, des deux côtés.
|Oui, des deux côtés.
|Oui, des deux côtés.
|-
!Syndrome de Brown-séquard
|Oui, du côté de la lésion
|Oui, du côté de la lésion
|Oui, de l'autre côté de la lésion
|-
!Syndrome des cornes antérieures
|Oui
|Non
|Oui
|-
!Syndrome des cornes postérieures
|Non
|Oui
|Non
|}
===Les maladies médullaires (de la moelle épinière)===
Ces syndromes ont, comme on peut s'en douter, pour cause une maladie quelconque. Certaines maladies du système nerveux sont sélectives, dans le sens où elles ne touchent que la moelle épinière, mais il n'est pas impossible que la moelle épinière soit atteinte par une maladie générale. Par exemple, la sclérose en plaque peut parfaitement atteindre les axones de la moelle épinière, tout autant que ceux du cerveau. Les maladies qui touchent "exclusivement" la moelle épinière ne sont pas si nombreuses (encore que...), mais peuvent avoir des origines très diverses : infections, tumeurs, et j'en passe. Dans ce qui suit, nous ne parlerons pas des troubles liés à l'alimentation sanguine de la moelle épinière, tels les AVC dans la moelle épinière : nous laissons cela au chapitre sur la vascularisation du système nerveux.
Les '''infarctus médullaires''' sont des infarctus qui ont lieu dans les artères qui irriguent la moelle épinière. La moelle épinière est alimentée en sang par deux artères : l'artère spinale antérieure et l'artère spinale postérieure, qui sortent toutes deux des artères vertébrales/cérébelleuses situées dans la tête. Toute ischémie dans ces artères entraîne des syndromes médullaires distincts, les deux artères n'alimentant pas les mêmes portions de la moelle épinière : colonnes dorsales pour l'artère postérieure, le reste de la moelle épinière pour l'autre. Une ischémie de l'artère spinale antérieure cause un ''syndrome des cornes antérieures'' alors qu'une ischémie de l'artère spinale postérieure cause un ''syndrome des cornes postérieures''.
Les '''tumeurs''', les '''abcès médullaires''' ainsi que les '''hémorragies médullaires''', entraînent une compression de la moelle épinière. Dans le cas des tumeurs, cela se traduit par une apparition relativement lente des symptômes au fur et à mesure que la tumeur grossit. Les tumeurs peuvent se classe en deux types, selon qu'elles soient localisées dans la moelle épinière ou dans les méninges alentours : on parle respectivement de tumeur extramédullaire (hors de la moelle) et intramédullaire (dans la moelle). Les hématomes sont d'apparition plus rapide, vu que l'hématome met souvent quelques heures ou quelques jours pour grossir au point de faire dysfonctionner la moelle épinière. Généralement l'hématome a lieu dans les méninges qui entourent la moelle épinière. Plus rarement, la compression de la moelle épinière peut provenir de problèmes assez rares liés aux cervicales, et plus précisément l'arthrite du cou : on parle alors de '''Spondylose cervicale'''.
Les infections et inflammations de la moelle épinière sont regroupées dans un ensemble hétérogène de maladies, qui portent de nom de '''myélites'''. Elles se traduisent par des déficits neurologiques aigus, suggérant une atteinte de la moelle pinière. Ces déficits sont accompagnés de symptômes d’inflammation ou d'infection : fièvre, douleurs dans le dos, etc. La plupart sont causées par des virus, comme celui de la varicelle, de l'herpès, de la leptospirose, etc. Le cas le plus connu, mais aussi de plus en plus rare, est celui d'une infection par la '''poliomyélite'''. La maladie se déclare par un prodrome, dans lequel les manifestations neurologiques sont absentes et où un simple syndrome grippal se fait jour, potentiellement accompagné de signes méningés. Ce prodrome est ensuite suivi par l'apparition d'une paralysie aiguë. Le système immunitaire, aidé par une aide médicale, peut finir par surmonter la maladie jusqu'à la guérison, qui est souvent partielle, laissant quelques signes résiduels regroupés sous le nom de syndrome post-polio.
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/* Les syndromes médullaires partiels */
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wikitext
text/x-wiki
La moelle épinière se situe dans le prolongement du cerveau, juste derrière la colonne vertébrale. Pour simplifier, on peut voir celle-ci comme un relai entre le cerveau et le reste du corps, une sorte de gros câble qui se charge de transmettre des influx nerveux entre le cerveau et le reste du corps (notamment avec le système nerveux périphérique). Ceci dit, la moelle épinière est un organe relativement complexe, dont la fonction est loin de se limiter à celle d'un simple câble électrique. Ce serait oublier qu'elle prend en charge certains réflexes et peut même gérer de manière autonome certaines activités complexes comme la marche.
La moelle épinière est subdivisée en plusieurs sections anatomiques diverses et variées. Il est d'usage de découper la moelle épinière suivant sa longueur en segments, ainsi que sur sa largeur en couches ou "nerfs". Dans ce qui va suivre, nous allons détailler l'anatomie de la moelle épinière.
==L'anatomie sur sa longueur de la moelle épinière==
[[File:Gray 111 - Vertebral column-coloured.png|thumb|Segments de la moelle épinière, colorés selon leur appartenance aux segments cervicaux, thoraciques, lombaires ou sacrés.]]
Sur sa longueur, la moelle épinière est divisée en 31 '''segments médullaires'''. Chaque segment est situé "sous" une vertèbre de la colonne vertébrale, ce qui permet une correspondance équivoque entre une vertèbre et un segment. Par simplicité, les segments sont numérotés, avec un système de numérotation inspiré de celui des vertèbres.
Pour rappel, les vertèbres sont regroupées en quatre groupes selon leur position dans la colonne vertébrale : les vertèbres cervicales, thoraciques, lombaires et sacrées. Dans chaque groupe, les vertèbres sont numérotées en partant de la vertèbre la plus haute : on parle ainsi de vertèbre L1 (première vertèbre lombaire), C4 (quatrième vertèbre cervicale, et ainsi de suite. Cette numérotation est appliquée directement aux segments de la moelle épinière, par souci de simplicité. Ces segments sont donc regroupés en quatre grandes sections :
* des segments cervicaux, proches de la tête ;
* des segments thoraciques, sous le torse ;
* des segments lombaires, près du bassin ;
* des segments de la moelle sacrée, proche du coccyx.
Chaque segment donne chacun naissance à deux paires de nerfs (donc à quatre nerfs), qui émergent de la moelle épinière. Dans chaque paire, on trouve un nerf moteur et un nerf sensoriel qui portent tous les noms de '''racines rachidiennes'''. Ces deux nerfs se rejoignent et fusionnent un seul super nerf, appelé un '''nerf spinal'''. Ces nerfs spinaux font chacun synapse avec un ganglion appelé '''ganglion spinal''', d'où sortent des nerfs sensoriels et moteurs. Chaque ganglion spinal contient des neurones sensoriels, les portions sensorielles des nerfs spinaux étant toutes composées d'axones de ces neurones ganglionnaires.
[[File:Gray770-en.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration des nerfs spinaux qui sortent de la moelle épinière.]]
==L'anatomie sur sa largeur (coupe-section) de la moelle épinière==
Si on regarde la moelle épinière en coupe, on peut remarquer qu'elle n'est pas formée d'un seul bloc. L'observation montre que celle-ci est subdivisée en une '''substance grise''' en forme de papillon et une '''substance blanche'''. La matière grise est composée de neurones, avec quelques cellules gliales par ci par là. À l'opposé, la matière blanche contient des axones, provenant du cerveau ou de la matière grise de la moelle épinière. La gaine de myéline de ces axones est d'ailleurs ce qui donne une couleur blanche à la substance blanche
En clair, les neurones sont séparés des faisceaux d'axones dans la moelle épinière. On verra que c'est le cas dans tout le système nerveux central, le cerveau ne faisant pas exception. Matière blanche et matière grise sont elles-mêmes subdivisées en plusieurs "sections", aux noms compliqués, que nous aborderons dans ce qui suit.
[[File:Medulla spinalis - Section - French.svg|centre|vignette|upright=2.0|Section de la moelle épinière.]]
Outre la substance grise et la substance blanche, la moelle épinière est entourée de méninges, des couches de tissu protecteur qui amortissent les chocs et apportent des nutriments à la moelle épinière. Outre les couches externes de méninges, on trouve aussi un tube situé au centre de la moelle épinière, dans lequel s'écoule du liquide céphalo-rachidien : il s'appelle le '''canal épendymaire'''. Pour résumer, la moelle épinière est composée d'une substance grise composée de neurones, d'une substance blanche formée d'axones, et de méninges protectrices.
===La matière blanche de la moelle épinière===
Dans la substance blanche, les transferts d'informations dans la moelle épinière peuvent se faire par deux voies. Les '''voies ascendantes''' transmettent les sensations aux cerveau, surtout des sensations tactiles. Elles servent de relai aux nerfs périphériques. Les '''voies descendantes''' regroupent deux types de voies.
* Les '''voies motrices''' transmettent des ordres du cerveau aux muscles. Elles partent du cerveau pour arriver aux motoneurones.
* Les '''voies de modulation''' règlent la sensibilité des récepteurs sensoriels ou des interneurones de la moelle épinière. Cela permet de contrôler la sensation de la douleur : le cerveau peut la diminuer ou l'amplifier suivant les besoins. De même, les motoneurones gamma peuvent régler l'intensité des récepteurs proprioceptifs et amplifier l'action de certaines réflexes.
La distinction entre voies ascendantes, descendantes et réflexes (on dit aussi d'association) se retrouve dans la matière blanche de la moelle épinière. Pour les voies descendantes, il y a une '''voie pyramidale''' chargée de la motricité fine, et une '''voie extrapyramidale''' chargée de tout le reste. La voie pyramidale transmet essentiellement la motricité consciente, là où la voie extra-pyramidale transmet la motricité inconsciente (maintien de l'équilibre, par exemple). Elles se distinguent aussi par leur source, l'endroit où elles prennent naissance : la voie pyramidale nait dans le cortex cérébral, alors que la voie extra-pyramidale nait dans divers noyaux du tronc cérébral.
La voie extra-pyramidale est loin d'être une voie unique : il s'agit en fait de plusieurs faisceaux qui prennent naissance dans des aires cérébrales distinctes. Le premier faisceau, dit rubrospinal, nait dans le noyau rouge. La voie reticulospinale nait dans ce qui est appelé la formation réticulée. La voie vestibulospinal nait dans les noyaux vestibulaires. Enfin, le faisceau olivospinal nait dans les noyaux olivaires.
Pour les voies ascendantes, les choses sont plus compliquées. Comme on peut s'en douter, la moelle épinière n'a aucun rôle dans l'audition, la vue, le goût ou l'odorat, dont les récepteurs sont localisés sur le visage : ces sensations sont transmises par les nerfs crâniens, pas par la moelle épinière. Ainsi, les voies ascendantes de la moelle épinière sont limitées à la transmission du toucher et de sensations similaires : température, douleur, proprioception.
Les sensations de température, douleur et proprioception sont transmises par trois faisceaux séparés dans la moelle épinière : le système des colonnes dorsales, la voie spino-cérébreleuse et le système antéro-latéral.
* Le '''système des colonnes dorsales''' transmet les sensations tactiles conscientes, qui regroupent la transmission du toucher et la transmission d'informations proprioceptives conscientes.
* La '''voie spinocérébreleuse''' transmet les informations proprioceptives inconscientes, celles qui permettent au cerveau de maintenir la posture et l'équilibre.
* Le '''système antérolatéral''' transmet le reste, principalement les sensations douloureuses et la température, mais aussi le toucher grossier. On peut lui-même le subdiviser en deux voies distinctes : une voie antérieure pour le toucher grossier, une voie latérale pour la température et la douleur.
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!Nom de la voie
!Motrice/sensorielle
!Informations transmises
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!Pyramidale
|Motrice
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!Extrapyramidale
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|Motricité non-fine
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!Colonnes dorsales
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|Toucher fin et proprioception consciente
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!Voie spino-cérébrelleuse
|Sensorielle
|Proprioception inconsciente (équilibre et maintien de la posture)
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!Système antéro-latéral (voie spino-thalamique)
|Sensorielle
|Toucher grossier, vibration, douleur, température
|}
[[File:Spinal cord tracts - English.svg|centre|vignette|upright=4.0|Voies ascendantes et descendantes dans la substance blanche de la moelle.]]
===La matière grise de la moelle épinière===
La matière grise de la moelle épinière est composée de motoneurones et d'interneurones. Dans les années 1950, le neuroanatoniste Bror Rexed remarqua que la matière grise de la moelle épinière est organisée en une dizaine de couches, qu'il cartographia. Ces couches sont appelées les '''couches de Rexed''', ou encore laminae.
[[File:Medulla spinalis - Substantia grisea - English.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration plus détaillée d'une section de moelle épinière.]]
Il remarqua aussi que les couches proches les unes des autres ont une fonction similaire : les voies ascendantes sont localisées dans des couches collées les unes aux autres, de même que les voies motrices. La moelle épinière est globalement subdivisée en une corne dorsale sensorielle, une corne ventrale motrice, avec quelques interneurones entre les deux. On peut ainsi diviser la moelle épinière en quatre portions :
* la '''corne dorsale''', où l'on trouve les interneurones des voies ascendantes ;
* la '''corne ventrale''', où l'on trouve les motoneurones des voies descendantes ;
* une '''corne intermédiaire''' pour les voies réflexes ;
* et '''la substance grise centrale''', qui se charge de transmettre les informations au bon hémisphère du cerveau (pour rappel, les sensations du côté gauche sont prises en charge par l’hémisphère droit, et réciproquement).
: Pour ceux qui relisent ce wikilivre, cette organisation de la moelle épinière dérive de celle du tube neural lors du développement. Pour rappel, celui-ci se subdivise en une plaque ventrale et une plaque dorsale. La première ne contient que des motoneurones et est donc une structure purement motrice, alors que la seconde est une structure purement sensorielle. On retrouve la même chose dans la moelle épinière
Les différentes couches de Rexed ont toutes des fonctions différentes et sont peuplées par des populations de neurones assez distinctes. Par exemple, la corne ventrale est riche en noyaux moteurs, des noyaux riches en motoneurones, qui jouent un grand rôle dans la transmission et le contrôle de la motricité.
Mais la corne dorsale et la corne intermédiaires possèdent elles aussi quelques noyaux sensoriels ou des noyaux d'interneurones. Les deux noyaux de la corne antérieure sont : le '''noyau proprius''' et la '''substance gélatineuse de Rolando'''. Ces deux noyaux sont impliqués dans la transmission des sensations thermiques et douloureuses, et sont en lien avec la voie spino-thalamique. Dans la corne intermédiaire, les couches servent surtout à transmettre les arcs réflexe, bien que certaines couches peuvent avoir un rôle de transmission cerveau->corps. Tel est le cas du '''noyau Intermédiolatéral''', présent uniquement dans les segments T1 et L2, qui appartient au système sympathique.
==Les maladies et syndromes médullaires==
La moelle épinière peut être atteinte par des traumatismes ou des maladies, qui entrainent des troubles de la sensation ou la motricité. Mais les symptômes dépendent surtout de la position de la lésion sur la moelle épinière, ainsi que les voies descendantes/ascendantes touchées. Les médecins ont donc identifié divers '''syndromes médullaires''', qui permettent de localiser la lésion sur la moelle épinière, l'identification de la cause venant après. Voyons ceux-ci dans le détail.
===Les syndromes médullaires totaux===
Une lésion de la moelle épinière peut sectionner une partie ou la totalité de la moelle épinière. Le résultat est une paralysie, et/ou des troubles des sensations. La section totale de la moelle entraine une paralysie et une anesthésie du corps sous la lésion, avec une conservation de certains réflexes et des troubles des sphincters.
Le symptôme moteur principal est la '''paralysie'''. Suivant la localisation de la lésion, une plus grande partie du corps sera paralysée.
* Si la lésion a lieu dans la moelle lombaire, seul le bas du corps est paralysé : on parle alors de '''paraplégie'''.
* Si la lésion localisée dans les cervicales, l'ensemble du corps localisé sous le cou est paralysé, seul le visage gardant sa motricité : on parle alors de '''tétraplégie'''. Vu que les quatre membres sont paralysés, on lui donne aussi le nom de '''quadriplégie''' .
* Si la lésion a lieu dans la région sacrée de la moelle épinière, un '''syndrome du cône médullaire''' s'exprime (syndrome ''conus medullaris''). Les troubles se limitent à des troubles du muscle de la cuisse, une incontinence, une impuissance sexuelle, des problèmes de défécation et une perte de sensibilité dans les zones génitale et rectale.
* Si la lésion a lieu légèrement plus haut, on parle de '''syndrome du cône sacré''' (syndrome ''cauda equina''). Outre les symptômes d'un syndrome du cône médullaire, on peut aussi observer une paralysie des muscles du bas des jambes.
Un point important est qu'une section de la moelle épinière coupe celle-ci en deux portions qui ne communiquent plus, mais la moelle épinière sous la lésion est encore vivante. Les réflexes spinaux, qui passent uniquement par la moelle épinière, sont donc conservés. Et notamment, les réflexes qui commandent le tonus musculaire sont conservés, mais ne sont plus contrôlés par le cerveau. La conséquence est que la paralysie est couplée à des muscles durs, contractés en permanence. Cette '''paralysie spastique''', caractéristique d'une atteinte de la moelle épinière ou des motoneurones, est à opposer à la '''paralysie flasque''', où les muscles sont décontractés et... flasques.
À la paralysie s'ajoutent des ''troubles des sensations'', les parties paralysées ne ressentant plus le toucher ou la douleur. Tout le corps qui est situé sous la lésion devient totalement insensible, avec une perte totale de sensations tactiles.
Enfin, on trouve aussi des ''troubles de la vessie et du rectum'', caractérisés par une incontinence ou au contraire par une rétention urinaire. La raison en est que les sphincters ne sont plus commandés par le cerveau, la moelle épinière étant déconnectée. Le patient a aussi des ''troubles de l'érection et de l'éjaculation'', pour la même raison. Suivant l'endroit où la moelle épinière est lésée, les troubles peuvent varier : les lésions de la portion sacrée et celles situées plus haut ne donnent pas les mêmes syndromes.
Si la moelle épinière est cassée au-dessus de sa portion sacrée, les réflexes liés à la vessie qui passent par la moelle épinière sont conservés, alors que la commande du cerveau n'arrive plus à la vessie. Le résultat est que la vessie se vide d'elle-même quand elle est assez remplie, elle se vide automatiquement par réflexe au-delà d'un certain volume. Ce symptôme s'appelle la ''vessie spastique neurogène''. L'érection et l'éjaculation sont toujours possibles et on n'observe pas de troubles sexuels majeurs.
Si la moelle sacrée est lésée, ou que les ganglions/plexus nerveux le sont, la vessie est complétement flasque, atone, paralysée. On a alors une rétention urinaire, la vessie ne pouvant plus se contracter pour expulser son contenu. La vessie ne se vide que quand elle est remplie et que la pression sur le sphincter urinaire est trop forte, ce qui donne une ''rétention urinaire par débordement''. De plus, les patients n'ont plus envie d'aller au petit coin quand leur vessie est pleine. La raison est que les voies ascendantes vers le cerveau sont coupées, ce qui fait que les patients ne ressentent plus leur vessie, ils ne peuvent pas savoir si leur vessie est remplie ou non. L'érection est perturbée et les patients sont atteints d'''impuissance sexuelle''. L'éjaculation est aussi perturbée, elle disparait complètement chez la quasi-totalité des patients.
===Les syndromes médullaires partiels===
Si seule une partie de la moelle épinière est touchée, le patient peut garder soit ses sensations tactiles, soit sa motricité. Cliniquement, tout dépend des voies ascendantes et descendantes qui sont touchées. Cliniquement, trois voies sont importantes : le système pyramidal pour la motricité et les réflexes, le système spino-thalamique latéral pour les sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid), et le système des colonnes dorsales pour le toucher et la proprioception.
Il est rare qu'une seule voie soit touchée, cela n'arrive que dans certaines maladies génétiques. Il est plus fréquent que plusieurs voies soient touchées en même temps, les trois cas les plus fréquents étant le syndrome central, le syndrome de Brown-séquard, et le syndrome des cornes antérieures.
[[File:Cord.svg|droite|vignette|upright=1.0|Atteintes incomplètes de la moelle épinière. Il montre le système des colonnes dorsales, le système pyramidal (en haut) et le système latéral (le petit truc en bas)]]
Le '''syndrome central''' nait d'une section du centre de la moelle épinière, qui touche les colonnes dorsales ainsi que les voies pyramidales et le faisceau latéral. Il se traduit par une paralysie partielle de type spastique, une possible perte de réflexes, des déficits dans le ressenti du toucher, de la douleur, de la température, et d'autres déficits tactiles.
Le '''syndrome de Brown-séquard''' naît d'une section de la moitié gauche ou droite de la moelle épinière. Les conséquences de cette lésion sont différentes du côté de la lésion (ipsilatéral) et de l'autre côté (controlatéral). Du côté de la lésion, on observe une paralysie flasque totale ou partielle, une perte des sensations tactiles et de la proprioception et une diminution/abolition de la transpiration. De l'autre côté, on voit une diminution des sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid).
Le '''syndrome antérieur''' provient d'une lésion des cornes antérieures, le plus souvent causé par un infarctus dans une artère qui perfuse les 2/3 de la moelle épinière (l'artère spinale antérieure). Avec ce syndrome, la lésion n'épargne que les colonnes dorsales, mais pas le système spino-thalmaique et les faisceaux pyramidaux. Il se traduit par une perte de la motricité et des sensations thermoalgiques du côté de la lésion, le toucher et la proprioception étant conservés.
Le '''syndrome postérieur''' est causé par une section/lésion des colonnes dorsales. Il est souvent le résultat d'une ischémie dans l'artère spinale postérieure, qui irrigue les colonnes dorsales, mais peut aussi provenir d'une infection ou d'une carence extrême en vitamines. Avec lui, les sensations de toucher et la proprioception sont altérés, mais les sensations thermoalgiques et la motricité sont intactes.
{|class="wikitable"
|-
!Syndrome
!Paralysie et perte des réflexes médullaires
!Perte du toucher et de la proprioception
!Perte des sensations douloureuses et des sensations de chaud/froid
|-
!Syndrome central
|Oui, des deux côtés.
|Oui, des deux côtés.
|Oui, des deux côtés.
|-
!Syndrome de Brown-séquard
|Oui, du côté de la lésion
|Oui, du côté de la lésion
|Oui, de l'autre côté de la lésion
|-
!Syndrome des cornes antérieures
|Oui
|Non
|Oui
|-
!Syndrome des cornes postérieures
|Non
|Oui
|Non
|}
===Les maladies médullaires (de la moelle épinière)===
Ces syndromes ont, comme on peut s'en douter, pour cause une maladie quelconque. Certaines maladies du système nerveux sont sélectives, dans le sens où elles ne touchent que la moelle épinière, mais il n'est pas impossible que la moelle épinière soit atteinte par une maladie générale. Par exemple, la sclérose en plaque peut parfaitement atteindre les axones de la moelle épinière, tout autant que ceux du cerveau. Les maladies qui touchent "exclusivement" la moelle épinière ne sont pas si nombreuses (encore que...), mais peuvent avoir des origines très diverses : infections, tumeurs, et j'en passe. Dans ce qui suit, nous ne parlerons pas des troubles liés à l'alimentation sanguine de la moelle épinière, tels les AVC dans la moelle épinière : nous laissons cela au chapitre sur la vascularisation du système nerveux.
Les '''infarctus médullaires''' sont des infarctus qui ont lieu dans les artères qui irriguent la moelle épinière. La moelle épinière est alimentée en sang par deux artères : l'artère spinale antérieure et l'artère spinale postérieure, qui sortent toutes deux des artères vertébrales/cérébelleuses situées dans la tête. Toute ischémie dans ces artères entraîne des syndromes médullaires distincts, les deux artères n'alimentant pas les mêmes portions de la moelle épinière : colonnes dorsales pour l'artère postérieure, le reste de la moelle épinière pour l'autre. Une ischémie de l'artère spinale antérieure cause un ''syndrome des cornes antérieures'' alors qu'une ischémie de l'artère spinale postérieure cause un ''syndrome des cornes postérieures''.
Les '''tumeurs''', les '''abcès médullaires''' ainsi que les '''hémorragies médullaires''', entraînent une compression de la moelle épinière. Dans le cas des tumeurs, cela se traduit par une apparition relativement lente des symptômes au fur et à mesure que la tumeur grossit. Les tumeurs peuvent se classe en deux types, selon qu'elles soient localisées dans la moelle épinière ou dans les méninges alentours : on parle respectivement de tumeur extramédullaire (hors de la moelle) et intramédullaire (dans la moelle). Les hématomes sont d'apparition plus rapide, vu que l'hématome met souvent quelques heures ou quelques jours pour grossir au point de faire dysfonctionner la moelle épinière. Généralement l'hématome a lieu dans les méninges qui entourent la moelle épinière. Plus rarement, la compression de la moelle épinière peut provenir de problèmes assez rares liés aux cervicales, et plus précisément l'arthrite du cou : on parle alors de '''Spondylose cervicale'''.
Les infections et inflammations de la moelle épinière sont regroupées dans un ensemble hétérogène de maladies, qui portent de nom de '''myélites'''. Elles se traduisent par des déficits neurologiques aigus, suggérant une atteinte de la moelle pinière. Ces déficits sont accompagnés de symptômes d’inflammation ou d'infection : fièvre, douleurs dans le dos, etc. La plupart sont causées par des virus, comme celui de la varicelle, de l'herpès, de la leptospirose, etc. Le cas le plus connu, mais aussi de plus en plus rare, est celui d'une infection par la '''poliomyélite'''. La maladie se déclare par un prodrome, dans lequel les manifestations neurologiques sont absentes et où un simple syndrome grippal se fait jour, potentiellement accompagné de signes méningés. Ce prodrome est ensuite suivi par l'apparition d'une paralysie aiguë. Le système immunitaire, aidé par une aide médicale, peut finir par surmonter la maladie jusqu'à la guérison, qui est souvent partielle, laissant quelques signes résiduels regroupés sous le nom de syndrome post-polio.
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/* Les syndromes médullaires partiels */
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La moelle épinière se situe dans le prolongement du cerveau, juste derrière la colonne vertébrale. Pour simplifier, on peut voir celle-ci comme un relai entre le cerveau et le reste du corps, une sorte de gros câble qui se charge de transmettre des influx nerveux entre le cerveau et le reste du corps (notamment avec le système nerveux périphérique). Ceci dit, la moelle épinière est un organe relativement complexe, dont la fonction est loin de se limiter à celle d'un simple câble électrique. Ce serait oublier qu'elle prend en charge certains réflexes et peut même gérer de manière autonome certaines activités complexes comme la marche.
La moelle épinière est subdivisée en plusieurs sections anatomiques diverses et variées. Il est d'usage de découper la moelle épinière suivant sa longueur en segments, ainsi que sur sa largeur en couches ou "nerfs". Dans ce qui va suivre, nous allons détailler l'anatomie de la moelle épinière.
==L'anatomie sur sa longueur de la moelle épinière==
[[File:Gray 111 - Vertebral column-coloured.png|thumb|Segments de la moelle épinière, colorés selon leur appartenance aux segments cervicaux, thoraciques, lombaires ou sacrés.]]
Sur sa longueur, la moelle épinière est divisée en 31 '''segments médullaires'''. Chaque segment est situé "sous" une vertèbre de la colonne vertébrale, ce qui permet une correspondance équivoque entre une vertèbre et un segment. Par simplicité, les segments sont numérotés, avec un système de numérotation inspiré de celui des vertèbres.
Pour rappel, les vertèbres sont regroupées en quatre groupes selon leur position dans la colonne vertébrale : les vertèbres cervicales, thoraciques, lombaires et sacrées. Dans chaque groupe, les vertèbres sont numérotées en partant de la vertèbre la plus haute : on parle ainsi de vertèbre L1 (première vertèbre lombaire), C4 (quatrième vertèbre cervicale, et ainsi de suite. Cette numérotation est appliquée directement aux segments de la moelle épinière, par souci de simplicité. Ces segments sont donc regroupés en quatre grandes sections :
* des segments cervicaux, proches de la tête ;
* des segments thoraciques, sous le torse ;
* des segments lombaires, près du bassin ;
* des segments de la moelle sacrée, proche du coccyx.
Chaque segment donne chacun naissance à deux paires de nerfs (donc à quatre nerfs), qui émergent de la moelle épinière. Dans chaque paire, on trouve un nerf moteur et un nerf sensoriel qui portent tous les noms de '''racines rachidiennes'''. Ces deux nerfs se rejoignent et fusionnent un seul super nerf, appelé un '''nerf spinal'''. Ces nerfs spinaux font chacun synapse avec un ganglion appelé '''ganglion spinal''', d'où sortent des nerfs sensoriels et moteurs. Chaque ganglion spinal contient des neurones sensoriels, les portions sensorielles des nerfs spinaux étant toutes composées d'axones de ces neurones ganglionnaires.
[[File:Gray770-en.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration des nerfs spinaux qui sortent de la moelle épinière.]]
==L'anatomie sur sa largeur (coupe-section) de la moelle épinière==
Si on regarde la moelle épinière en coupe, on peut remarquer qu'elle n'est pas formée d'un seul bloc. L'observation montre que celle-ci est subdivisée en une '''substance grise''' en forme de papillon et une '''substance blanche'''. La matière grise est composée de neurones, avec quelques cellules gliales par ci par là. À l'opposé, la matière blanche contient des axones, provenant du cerveau ou de la matière grise de la moelle épinière. La gaine de myéline de ces axones est d'ailleurs ce qui donne une couleur blanche à la substance blanche
En clair, les neurones sont séparés des faisceaux d'axones dans la moelle épinière. On verra que c'est le cas dans tout le système nerveux central, le cerveau ne faisant pas exception. Matière blanche et matière grise sont elles-mêmes subdivisées en plusieurs "sections", aux noms compliqués, que nous aborderons dans ce qui suit.
[[File:Medulla spinalis - Section - French.svg|centre|vignette|upright=2.0|Section de la moelle épinière.]]
Outre la substance grise et la substance blanche, la moelle épinière est entourée de méninges, des couches de tissu protecteur qui amortissent les chocs et apportent des nutriments à la moelle épinière. Outre les couches externes de méninges, on trouve aussi un tube situé au centre de la moelle épinière, dans lequel s'écoule du liquide céphalo-rachidien : il s'appelle le '''canal épendymaire'''. Pour résumer, la moelle épinière est composée d'une substance grise composée de neurones, d'une substance blanche formée d'axones, et de méninges protectrices.
===La matière blanche de la moelle épinière===
Dans la substance blanche, les transferts d'informations dans la moelle épinière peuvent se faire par deux voies. Les '''voies ascendantes''' transmettent les sensations aux cerveau, surtout des sensations tactiles. Elles servent de relai aux nerfs périphériques. Les '''voies descendantes''' regroupent deux types de voies.
* Les '''voies motrices''' transmettent des ordres du cerveau aux muscles. Elles partent du cerveau pour arriver aux motoneurones.
* Les '''voies de modulation''' règlent la sensibilité des récepteurs sensoriels ou des interneurones de la moelle épinière. Cela permet de contrôler la sensation de la douleur : le cerveau peut la diminuer ou l'amplifier suivant les besoins. De même, les motoneurones gamma peuvent régler l'intensité des récepteurs proprioceptifs et amplifier l'action de certaines réflexes.
La distinction entre voies ascendantes, descendantes et réflexes (on dit aussi d'association) se retrouve dans la matière blanche de la moelle épinière. Pour les voies descendantes, il y a une '''voie pyramidale''' chargée de la motricité fine, et une '''voie extrapyramidale''' chargée de tout le reste. La voie pyramidale transmet essentiellement la motricité consciente, là où la voie extra-pyramidale transmet la motricité inconsciente (maintien de l'équilibre, par exemple). Elles se distinguent aussi par leur source, l'endroit où elles prennent naissance : la voie pyramidale nait dans le cortex cérébral, alors que la voie extra-pyramidale nait dans divers noyaux du tronc cérébral.
La voie extra-pyramidale est loin d'être une voie unique : il s'agit en fait de plusieurs faisceaux qui prennent naissance dans des aires cérébrales distinctes. Le premier faisceau, dit rubrospinal, nait dans le noyau rouge. La voie reticulospinale nait dans ce qui est appelé la formation réticulée. La voie vestibulospinal nait dans les noyaux vestibulaires. Enfin, le faisceau olivospinal nait dans les noyaux olivaires.
Pour les voies ascendantes, les choses sont plus compliquées. Comme on peut s'en douter, la moelle épinière n'a aucun rôle dans l'audition, la vue, le goût ou l'odorat, dont les récepteurs sont localisés sur le visage : ces sensations sont transmises par les nerfs crâniens, pas par la moelle épinière. Ainsi, les voies ascendantes de la moelle épinière sont limitées à la transmission du toucher et de sensations similaires : température, douleur, proprioception.
Les sensations de température, douleur et proprioception sont transmises par trois faisceaux séparés dans la moelle épinière : le système des colonnes dorsales, la voie spino-cérébreleuse et le système antéro-latéral.
* Le '''système des colonnes dorsales''' transmet les sensations tactiles conscientes, qui regroupent la transmission du toucher et la transmission d'informations proprioceptives conscientes.
* La '''voie spinocérébreleuse''' transmet les informations proprioceptives inconscientes, celles qui permettent au cerveau de maintenir la posture et l'équilibre.
* Le '''système antérolatéral''' transmet le reste, principalement les sensations douloureuses et la température, mais aussi le toucher grossier. On peut lui-même le subdiviser en deux voies distinctes : une voie antérieure pour le toucher grossier, une voie latérale pour la température et la douleur.
{|class="wikitable"
|-
!Nom de la voie
!Motrice/sensorielle
!Informations transmises
|-
!Pyramidale
|Motrice
|Motricité fine
|-
!Extrapyramidale
|Motrice
|Motricité non-fine
|-
!Colonnes dorsales
|Sensorielle
|Toucher fin et proprioception consciente
|-
!Voie spino-cérébrelleuse
|Sensorielle
|Proprioception inconsciente (équilibre et maintien de la posture)
|-
!Système antéro-latéral (voie spino-thalamique)
|Sensorielle
|Toucher grossier, vibration, douleur, température
|}
[[File:Spinal cord tracts - English.svg|centre|vignette|upright=4.0|Voies ascendantes et descendantes dans la substance blanche de la moelle.]]
===La matière grise de la moelle épinière===
La matière grise de la moelle épinière est composée de motoneurones et d'interneurones. Dans les années 1950, le neuroanatoniste Bror Rexed remarqua que la matière grise de la moelle épinière est organisée en une dizaine de couches, qu'il cartographia. Ces couches sont appelées les '''couches de Rexed''', ou encore laminae.
[[File:Medulla spinalis - Substantia grisea - English.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration plus détaillée d'une section de moelle épinière.]]
Il remarqua aussi que les couches proches les unes des autres ont une fonction similaire : les voies ascendantes sont localisées dans des couches collées les unes aux autres, de même que les voies motrices. La moelle épinière est globalement subdivisée en une corne dorsale sensorielle, une corne ventrale motrice, avec quelques interneurones entre les deux. On peut ainsi diviser la moelle épinière en quatre portions :
* la '''corne dorsale''', où l'on trouve les interneurones des voies ascendantes ;
* la '''corne ventrale''', où l'on trouve les motoneurones des voies descendantes ;
* une '''corne intermédiaire''' pour les voies réflexes ;
* et '''la substance grise centrale''', qui se charge de transmettre les informations au bon hémisphère du cerveau (pour rappel, les sensations du côté gauche sont prises en charge par l’hémisphère droit, et réciproquement).
: Pour ceux qui relisent ce wikilivre, cette organisation de la moelle épinière dérive de celle du tube neural lors du développement. Pour rappel, celui-ci se subdivise en une plaque ventrale et une plaque dorsale. La première ne contient que des motoneurones et est donc une structure purement motrice, alors que la seconde est une structure purement sensorielle. On retrouve la même chose dans la moelle épinière
Les différentes couches de Rexed ont toutes des fonctions différentes et sont peuplées par des populations de neurones assez distinctes. Par exemple, la corne ventrale est riche en noyaux moteurs, des noyaux riches en motoneurones, qui jouent un grand rôle dans la transmission et le contrôle de la motricité.
Mais la corne dorsale et la corne intermédiaires possèdent elles aussi quelques noyaux sensoriels ou des noyaux d'interneurones. Les deux noyaux de la corne antérieure sont : le '''noyau proprius''' et la '''substance gélatineuse de Rolando'''. Ces deux noyaux sont impliqués dans la transmission des sensations thermiques et douloureuses, et sont en lien avec la voie spino-thalamique. Dans la corne intermédiaire, les couches servent surtout à transmettre les arcs réflexe, bien que certaines couches peuvent avoir un rôle de transmission cerveau->corps. Tel est le cas du '''noyau Intermédiolatéral''', présent uniquement dans les segments T1 et L2, qui appartient au système sympathique.
==Les maladies et syndromes médullaires==
La moelle épinière peut être atteinte par des traumatismes ou des maladies, qui entrainent des troubles de la sensation ou la motricité. Mais les symptômes dépendent surtout de la position de la lésion sur la moelle épinière, ainsi que les voies descendantes/ascendantes touchées. Les médecins ont donc identifié divers '''syndromes médullaires''', qui permettent de localiser la lésion sur la moelle épinière, l'identification de la cause venant après. Voyons ceux-ci dans le détail.
===Les syndromes médullaires totaux===
Une lésion de la moelle épinière peut sectionner une partie ou la totalité de la moelle épinière. Le résultat est une paralysie, et/ou des troubles des sensations. La section totale de la moelle entraine une paralysie et une anesthésie du corps sous la lésion, avec une conservation de certains réflexes et des troubles des sphincters.
Le symptôme moteur principal est la '''paralysie'''. Suivant la localisation de la lésion, une plus grande partie du corps sera paralysée.
* Si la lésion a lieu dans la moelle lombaire, seul le bas du corps est paralysé : on parle alors de '''paraplégie'''.
* Si la lésion localisée dans les cervicales, l'ensemble du corps localisé sous le cou est paralysé, seul le visage gardant sa motricité : on parle alors de '''tétraplégie'''. Vu que les quatre membres sont paralysés, on lui donne aussi le nom de '''quadriplégie''' .
* Si la lésion a lieu dans la région sacrée de la moelle épinière, un '''syndrome du cône médullaire''' s'exprime (syndrome ''conus medullaris''). Les troubles se limitent à des troubles du muscle de la cuisse, une incontinence, une impuissance sexuelle, des problèmes de défécation et une perte de sensibilité dans les zones génitale et rectale.
* Si la lésion a lieu légèrement plus haut, on parle de '''syndrome du cône sacré''' (syndrome ''cauda equina''). Outre les symptômes d'un syndrome du cône médullaire, on peut aussi observer une paralysie des muscles du bas des jambes.
Un point important est qu'une section de la moelle épinière coupe celle-ci en deux portions qui ne communiquent plus, mais la moelle épinière sous la lésion est encore vivante. Les réflexes spinaux, qui passent uniquement par la moelle épinière, sont donc conservés. Et notamment, les réflexes qui commandent le tonus musculaire sont conservés, mais ne sont plus contrôlés par le cerveau. La conséquence est que la paralysie est couplée à des muscles durs, contractés en permanence. Cette '''paralysie spastique''', caractéristique d'une atteinte de la moelle épinière ou des motoneurones, est à opposer à la '''paralysie flasque''', où les muscles sont décontractés et... flasques.
À la paralysie s'ajoutent des ''troubles des sensations'', les parties paralysées ne ressentant plus le toucher ou la douleur. Tout le corps qui est situé sous la lésion devient totalement insensible, avec une perte totale de sensations tactiles.
Enfin, on trouve aussi des ''troubles de la vessie et du rectum'', caractérisés par une incontinence ou au contraire par une rétention urinaire. La raison en est que les sphincters ne sont plus commandés par le cerveau, la moelle épinière étant déconnectée. Le patient a aussi des ''troubles de l'érection et de l'éjaculation'', pour la même raison. Suivant l'endroit où la moelle épinière est lésée, les troubles peuvent varier : les lésions de la portion sacrée et celles situées plus haut ne donnent pas les mêmes syndromes.
Si la moelle épinière est cassée au-dessus de sa portion sacrée, les réflexes liés à la vessie qui passent par la moelle épinière sont conservés, alors que la commande du cerveau n'arrive plus à la vessie. Le résultat est que la vessie se vide d'elle-même quand elle est assez remplie, elle se vide automatiquement par réflexe au-delà d'un certain volume. Ce symptôme s'appelle la ''vessie spastique neurogène''. L'érection et l'éjaculation sont toujours possibles et on n'observe pas de troubles sexuels majeurs.
Si la moelle sacrée est lésée, ou que les ganglions/plexus nerveux le sont, la vessie est complétement flasque, atone, paralysée. On a alors une rétention urinaire, la vessie ne pouvant plus se contracter pour expulser son contenu. La vessie ne se vide que quand elle est remplie et que la pression sur le sphincter urinaire est trop forte, ce qui donne une ''rétention urinaire par débordement''. De plus, les patients n'ont plus envie d'aller au petit coin quand leur vessie est pleine. La raison est que les voies ascendantes vers le cerveau sont coupées, ce qui fait que les patients ne ressentent plus leur vessie, ils ne peuvent pas savoir si leur vessie est remplie ou non. L'érection est perturbée et les patients sont atteints d'''impuissance sexuelle''. L'éjaculation est aussi perturbée, elle disparait complètement chez la quasi-totalité des patients.
===Les syndromes médullaires partiels===
Si seule une partie de la moelle épinière est touchée, le patient peut garder soit ses sensations tactiles, soit sa motricité. Cliniquement, tout dépend des voies ascendantes et descendantes qui sont touchées. Cliniquement, trois voies sont importantes : le système pyramidal pour la motricité et les réflexes, le système spino-thalamique latéral pour les sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid), et le système des colonnes dorsales pour le toucher et la proprioception.
Il est rare qu'une seule voie soit touchée, cela n'arrive que dans certaines maladies génétiques. Il est plus fréquent que plusieurs voies soient touchées en même temps, les trois cas les plus fréquents étant le syndrome central, le syndrome de Brown-séquard, et le syndrome des cornes antérieures.
[[File:Cord.svg|droite|vignette|upright=1.0|Atteintes incomplètes de la moelle épinière. Il montre le système des colonnes dorsales, le système pyramidal (en haut) et le système latéral (le petit truc en bas)]]
Le '''syndrome central''' nait d'une section du centre de la moelle épinière, qui touche les colonnes dorsales ainsi que les voies pyramidales et le faisceau latéral. Il se traduit par une paralysie partielle de type spastique, une possible perte de réflexes, des déficits dans le ressenti du toucher, de la douleur, de la température, et d'autres déficits tactiles.
Le '''syndrome antérieur''' provient d'une lésion des cornes antérieures, le plus souvent causé par un infarctus dans une artère qui perfuse les 2/3 de la moelle épinière (l'artère spinale antérieure). Avec ce syndrome, la lésion n'épargne que les colonnes dorsales, mais pas le système spino-thalmaique et les faisceaux pyramidaux. Il se traduit par une perte de la motricité et des sensations thermoalgiques du côté de la lésion, le toucher et la proprioception étant conservés.
Le '''syndrome de Brown-séquard''' naît d'une section de la moitié gauche ou droite de la moelle épinière. Les conséquences de cette lésion sont différentes du côté de la lésion (ipsilatéral) et de l'autre côté (controlatéral). Du côté de la lésion, on observe une paralysie flasque totale ou partielle, une perte des sensations tactiles et de la proprioception et une diminution/abolition de la transpiration. De l'autre côté, on voit une diminution des sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid).
Le '''syndrome postérieur''' est causé par une section/lésion des colonnes dorsales. Il est souvent le résultat d'une ischémie dans l'artère spinale postérieure, qui irrigue les colonnes dorsales, mais peut aussi provenir d'une infection ou d'une carence extrême en vitamines. Avec lui, les sensations de toucher et la proprioception sont altérés, mais les sensations thermoalgiques et la motricité sont intactes.
{|class="wikitable"
|-
!Syndrome
!Paralysie et perte des réflexes médullaires
!Perte du toucher et de la proprioception
!Perte des sensations douloureuses et des sensations de chaud/froid
|-
!Syndrome central
|Oui, des deux côtés.
|Oui, des deux côtés.
|Oui, des deux côtés.
|-
!Syndrome de Brown-séquard
|Oui, du côté de la lésion
|Oui, du côté de la lésion
|Oui, de l'autre côté de la lésion
|-
!Syndrome des cornes antérieures
|Oui
|Non
|Oui
|-
!Syndrome des cornes postérieures
|Non
|Oui
|Non
|}
===Les maladies médullaires (de la moelle épinière)===
Ces syndromes ont, comme on peut s'en douter, pour cause une maladie quelconque. Certaines maladies du système nerveux sont sélectives, dans le sens où elles ne touchent que la moelle épinière, mais il n'est pas impossible que la moelle épinière soit atteinte par une maladie générale. Par exemple, la sclérose en plaque peut parfaitement atteindre les axones de la moelle épinière, tout autant que ceux du cerveau. Les maladies qui touchent "exclusivement" la moelle épinière ne sont pas si nombreuses (encore que...), mais peuvent avoir des origines très diverses : infections, tumeurs, et j'en passe. Dans ce qui suit, nous ne parlerons pas des troubles liés à l'alimentation sanguine de la moelle épinière, tels les AVC dans la moelle épinière : nous laissons cela au chapitre sur la vascularisation du système nerveux.
Les '''infarctus médullaires''' sont des infarctus qui ont lieu dans les artères qui irriguent la moelle épinière. La moelle épinière est alimentée en sang par deux artères : l'artère spinale antérieure et l'artère spinale postérieure, qui sortent toutes deux des artères vertébrales/cérébelleuses situées dans la tête. Toute ischémie dans ces artères entraîne des syndromes médullaires distincts, les deux artères n'alimentant pas les mêmes portions de la moelle épinière : colonnes dorsales pour l'artère postérieure, le reste de la moelle épinière pour l'autre. Une ischémie de l'artère spinale antérieure cause un ''syndrome des cornes antérieures'' alors qu'une ischémie de l'artère spinale postérieure cause un ''syndrome des cornes postérieures''.
Les '''tumeurs''', les '''abcès médullaires''' ainsi que les '''hémorragies médullaires''', entraînent une compression de la moelle épinière. Dans le cas des tumeurs, cela se traduit par une apparition relativement lente des symptômes au fur et à mesure que la tumeur grossit. Les tumeurs peuvent se classe en deux types, selon qu'elles soient localisées dans la moelle épinière ou dans les méninges alentours : on parle respectivement de tumeur extramédullaire (hors de la moelle) et intramédullaire (dans la moelle). Les hématomes sont d'apparition plus rapide, vu que l'hématome met souvent quelques heures ou quelques jours pour grossir au point de faire dysfonctionner la moelle épinière. Généralement l'hématome a lieu dans les méninges qui entourent la moelle épinière. Plus rarement, la compression de la moelle épinière peut provenir de problèmes assez rares liés aux cervicales, et plus précisément l'arthrite du cou : on parle alors de '''Spondylose cervicale'''.
Les infections et inflammations de la moelle épinière sont regroupées dans un ensemble hétérogène de maladies, qui portent de nom de '''myélites'''. Elles se traduisent par des déficits neurologiques aigus, suggérant une atteinte de la moelle pinière. Ces déficits sont accompagnés de symptômes d’inflammation ou d'infection : fièvre, douleurs dans le dos, etc. La plupart sont causées par des virus, comme celui de la varicelle, de l'herpès, de la leptospirose, etc. Le cas le plus connu, mais aussi de plus en plus rare, est celui d'une infection par la '''poliomyélite'''. La maladie se déclare par un prodrome, dans lequel les manifestations neurologiques sont absentes et où un simple syndrome grippal se fait jour, potentiellement accompagné de signes méningés. Ce prodrome est ensuite suivi par l'apparition d'une paralysie aiguë. Le système immunitaire, aidé par une aide médicale, peut finir par surmonter la maladie jusqu'à la guérison, qui est souvent partielle, laissant quelques signes résiduels regroupés sous le nom de syndrome post-polio.
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/* Les syndromes médullaires partiels */
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wikitext
text/x-wiki
La moelle épinière se situe dans le prolongement du cerveau, juste derrière la colonne vertébrale. Pour simplifier, on peut voir celle-ci comme un relai entre le cerveau et le reste du corps, une sorte de gros câble qui se charge de transmettre des influx nerveux entre le cerveau et le reste du corps (notamment avec le système nerveux périphérique). Ceci dit, la moelle épinière est un organe relativement complexe, dont la fonction est loin de se limiter à celle d'un simple câble électrique. Ce serait oublier qu'elle prend en charge certains réflexes et peut même gérer de manière autonome certaines activités complexes comme la marche.
La moelle épinière est subdivisée en plusieurs sections anatomiques diverses et variées. Il est d'usage de découper la moelle épinière suivant sa longueur en segments, ainsi que sur sa largeur en couches ou "nerfs". Dans ce qui va suivre, nous allons détailler l'anatomie de la moelle épinière.
==L'anatomie sur sa longueur de la moelle épinière==
[[File:Gray 111 - Vertebral column-coloured.png|thumb|Segments de la moelle épinière, colorés selon leur appartenance aux segments cervicaux, thoraciques, lombaires ou sacrés.]]
Sur sa longueur, la moelle épinière est divisée en 31 '''segments médullaires'''. Chaque segment est situé "sous" une vertèbre de la colonne vertébrale, ce qui permet une correspondance équivoque entre une vertèbre et un segment. Par simplicité, les segments sont numérotés, avec un système de numérotation inspiré de celui des vertèbres.
Pour rappel, les vertèbres sont regroupées en quatre groupes selon leur position dans la colonne vertébrale : les vertèbres cervicales, thoraciques, lombaires et sacrées. Dans chaque groupe, les vertèbres sont numérotées en partant de la vertèbre la plus haute : on parle ainsi de vertèbre L1 (première vertèbre lombaire), C4 (quatrième vertèbre cervicale, et ainsi de suite. Cette numérotation est appliquée directement aux segments de la moelle épinière, par souci de simplicité. Ces segments sont donc regroupés en quatre grandes sections :
* des segments cervicaux, proches de la tête ;
* des segments thoraciques, sous le torse ;
* des segments lombaires, près du bassin ;
* des segments de la moelle sacrée, proche du coccyx.
Chaque segment donne chacun naissance à deux paires de nerfs (donc à quatre nerfs), qui émergent de la moelle épinière. Dans chaque paire, on trouve un nerf moteur et un nerf sensoriel qui portent tous les noms de '''racines rachidiennes'''. Ces deux nerfs se rejoignent et fusionnent un seul super nerf, appelé un '''nerf spinal'''. Ces nerfs spinaux font chacun synapse avec un ganglion appelé '''ganglion spinal''', d'où sortent des nerfs sensoriels et moteurs. Chaque ganglion spinal contient des neurones sensoriels, les portions sensorielles des nerfs spinaux étant toutes composées d'axones de ces neurones ganglionnaires.
[[File:Gray770-en.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration des nerfs spinaux qui sortent de la moelle épinière.]]
==L'anatomie sur sa largeur (coupe-section) de la moelle épinière==
Si on regarde la moelle épinière en coupe, on peut remarquer qu'elle n'est pas formée d'un seul bloc. L'observation montre que celle-ci est subdivisée en une '''substance grise''' en forme de papillon et une '''substance blanche'''. La matière grise est composée de neurones, avec quelques cellules gliales par ci par là. À l'opposé, la matière blanche contient des axones, provenant du cerveau ou de la matière grise de la moelle épinière. La gaine de myéline de ces axones est d'ailleurs ce qui donne une couleur blanche à la substance blanche
En clair, les neurones sont séparés des faisceaux d'axones dans la moelle épinière. On verra que c'est le cas dans tout le système nerveux central, le cerveau ne faisant pas exception. Matière blanche et matière grise sont elles-mêmes subdivisées en plusieurs "sections", aux noms compliqués, que nous aborderons dans ce qui suit.
[[File:Medulla spinalis - Section - French.svg|centre|vignette|upright=2.0|Section de la moelle épinière.]]
Outre la substance grise et la substance blanche, la moelle épinière est entourée de méninges, des couches de tissu protecteur qui amortissent les chocs et apportent des nutriments à la moelle épinière. Outre les couches externes de méninges, on trouve aussi un tube situé au centre de la moelle épinière, dans lequel s'écoule du liquide céphalo-rachidien : il s'appelle le '''canal épendymaire'''. Pour résumer, la moelle épinière est composée d'une substance grise composée de neurones, d'une substance blanche formée d'axones, et de méninges protectrices.
===La matière blanche de la moelle épinière===
Dans la substance blanche, les transferts d'informations dans la moelle épinière peuvent se faire par deux voies. Les '''voies ascendantes''' transmettent les sensations aux cerveau, surtout des sensations tactiles. Elles servent de relai aux nerfs périphériques. Les '''voies descendantes''' regroupent deux types de voies.
* Les '''voies motrices''' transmettent des ordres du cerveau aux muscles. Elles partent du cerveau pour arriver aux motoneurones.
* Les '''voies de modulation''' règlent la sensibilité des récepteurs sensoriels ou des interneurones de la moelle épinière. Cela permet de contrôler la sensation de la douleur : le cerveau peut la diminuer ou l'amplifier suivant les besoins. De même, les motoneurones gamma peuvent régler l'intensité des récepteurs proprioceptifs et amplifier l'action de certaines réflexes.
La distinction entre voies ascendantes, descendantes et réflexes (on dit aussi d'association) se retrouve dans la matière blanche de la moelle épinière. Pour les voies descendantes, il y a une '''voie pyramidale''' chargée de la motricité fine, et une '''voie extrapyramidale''' chargée de tout le reste. La voie pyramidale transmet essentiellement la motricité consciente, là où la voie extra-pyramidale transmet la motricité inconsciente (maintien de l'équilibre, par exemple). Elles se distinguent aussi par leur source, l'endroit où elles prennent naissance : la voie pyramidale nait dans le cortex cérébral, alors que la voie extra-pyramidale nait dans divers noyaux du tronc cérébral.
La voie extra-pyramidale est loin d'être une voie unique : il s'agit en fait de plusieurs faisceaux qui prennent naissance dans des aires cérébrales distinctes. Le premier faisceau, dit rubrospinal, nait dans le noyau rouge. La voie reticulospinale nait dans ce qui est appelé la formation réticulée. La voie vestibulospinal nait dans les noyaux vestibulaires. Enfin, le faisceau olivospinal nait dans les noyaux olivaires.
Pour les voies ascendantes, les choses sont plus compliquées. Comme on peut s'en douter, la moelle épinière n'a aucun rôle dans l'audition, la vue, le goût ou l'odorat, dont les récepteurs sont localisés sur le visage : ces sensations sont transmises par les nerfs crâniens, pas par la moelle épinière. Ainsi, les voies ascendantes de la moelle épinière sont limitées à la transmission du toucher et de sensations similaires : température, douleur, proprioception.
Les sensations de température, douleur et proprioception sont transmises par trois faisceaux séparés dans la moelle épinière : le système des colonnes dorsales, la voie spino-cérébreleuse et le système antéro-latéral.
* Le '''système des colonnes dorsales''' transmet les sensations tactiles conscientes, qui regroupent la transmission du toucher et la transmission d'informations proprioceptives conscientes.
* La '''voie spinocérébreleuse''' transmet les informations proprioceptives inconscientes, celles qui permettent au cerveau de maintenir la posture et l'équilibre.
* Le '''système antérolatéral''' transmet le reste, principalement les sensations douloureuses et la température, mais aussi le toucher grossier. On peut lui-même le subdiviser en deux voies distinctes : une voie antérieure pour le toucher grossier, une voie latérale pour la température et la douleur.
{|class="wikitable"
|-
!Nom de la voie
!Motrice/sensorielle
!Informations transmises
|-
!Pyramidale
|Motrice
|Motricité fine
|-
!Extrapyramidale
|Motrice
|Motricité non-fine
|-
!Colonnes dorsales
|Sensorielle
|Toucher fin et proprioception consciente
|-
!Voie spino-cérébrelleuse
|Sensorielle
|Proprioception inconsciente (équilibre et maintien de la posture)
|-
!Système antéro-latéral (voie spino-thalamique)
|Sensorielle
|Toucher grossier, vibration, douleur, température
|}
[[File:Spinal cord tracts - English.svg|centre|vignette|upright=4.0|Voies ascendantes et descendantes dans la substance blanche de la moelle.]]
===La matière grise de la moelle épinière===
La matière grise de la moelle épinière est composée de motoneurones et d'interneurones. Dans les années 1950, le neuroanatoniste Bror Rexed remarqua que la matière grise de la moelle épinière est organisée en une dizaine de couches, qu'il cartographia. Ces couches sont appelées les '''couches de Rexed''', ou encore laminae.
[[File:Medulla spinalis - Substantia grisea - English.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration plus détaillée d'une section de moelle épinière.]]
Il remarqua aussi que les couches proches les unes des autres ont une fonction similaire : les voies ascendantes sont localisées dans des couches collées les unes aux autres, de même que les voies motrices. La moelle épinière est globalement subdivisée en une corne dorsale sensorielle, une corne ventrale motrice, avec quelques interneurones entre les deux. On peut ainsi diviser la moelle épinière en quatre portions :
* la '''corne dorsale''', où l'on trouve les interneurones des voies ascendantes ;
* la '''corne ventrale''', où l'on trouve les motoneurones des voies descendantes ;
* une '''corne intermédiaire''' pour les voies réflexes ;
* et '''la substance grise centrale''', qui se charge de transmettre les informations au bon hémisphère du cerveau (pour rappel, les sensations du côté gauche sont prises en charge par l’hémisphère droit, et réciproquement).
: Pour ceux qui relisent ce wikilivre, cette organisation de la moelle épinière dérive de celle du tube neural lors du développement. Pour rappel, celui-ci se subdivise en une plaque ventrale et une plaque dorsale. La première ne contient que des motoneurones et est donc une structure purement motrice, alors que la seconde est une structure purement sensorielle. On retrouve la même chose dans la moelle épinière
Les différentes couches de Rexed ont toutes des fonctions différentes et sont peuplées par des populations de neurones assez distinctes. Par exemple, la corne ventrale est riche en noyaux moteurs, des noyaux riches en motoneurones, qui jouent un grand rôle dans la transmission et le contrôle de la motricité.
Mais la corne dorsale et la corne intermédiaires possèdent elles aussi quelques noyaux sensoriels ou des noyaux d'interneurones. Les deux noyaux de la corne antérieure sont : le '''noyau proprius''' et la '''substance gélatineuse de Rolando'''. Ces deux noyaux sont impliqués dans la transmission des sensations thermiques et douloureuses, et sont en lien avec la voie spino-thalamique. Dans la corne intermédiaire, les couches servent surtout à transmettre les arcs réflexe, bien que certaines couches peuvent avoir un rôle de transmission cerveau->corps. Tel est le cas du '''noyau Intermédiolatéral''', présent uniquement dans les segments T1 et L2, qui appartient au système sympathique.
==Les maladies et syndromes médullaires==
La moelle épinière peut être atteinte par des traumatismes ou des maladies, qui entrainent des troubles de la sensation ou la motricité. Mais les symptômes dépendent surtout de la position de la lésion sur la moelle épinière, ainsi que les voies descendantes/ascendantes touchées. Les médecins ont donc identifié divers '''syndromes médullaires''', qui permettent de localiser la lésion sur la moelle épinière, l'identification de la cause venant après. Voyons ceux-ci dans le détail.
===Les syndromes médullaires totaux===
Une lésion de la moelle épinière peut sectionner une partie ou la totalité de la moelle épinière. Le résultat est une paralysie, et/ou des troubles des sensations. La section totale de la moelle entraine une paralysie et une anesthésie du corps sous la lésion, avec une conservation de certains réflexes et des troubles des sphincters.
Le symptôme moteur principal est la '''paralysie'''. Suivant la localisation de la lésion, une plus grande partie du corps sera paralysée.
* Si la lésion a lieu dans la moelle lombaire, seul le bas du corps est paralysé : on parle alors de '''paraplégie'''.
* Si la lésion localisée dans les cervicales, l'ensemble du corps localisé sous le cou est paralysé, seul le visage gardant sa motricité : on parle alors de '''tétraplégie'''. Vu que les quatre membres sont paralysés, on lui donne aussi le nom de '''quadriplégie''' .
* Si la lésion a lieu dans la région sacrée de la moelle épinière, un '''syndrome du cône médullaire''' s'exprime (syndrome ''conus medullaris''). Les troubles se limitent à des troubles du muscle de la cuisse, une incontinence, une impuissance sexuelle, des problèmes de défécation et une perte de sensibilité dans les zones génitale et rectale.
* Si la lésion a lieu légèrement plus haut, on parle de '''syndrome du cône sacré''' (syndrome ''cauda equina''). Outre les symptômes d'un syndrome du cône médullaire, on peut aussi observer une paralysie des muscles du bas des jambes.
Un point important est qu'une section de la moelle épinière coupe celle-ci en deux portions qui ne communiquent plus, mais la moelle épinière sous la lésion est encore vivante. Les réflexes spinaux, qui passent uniquement par la moelle épinière, sont donc conservés. Et notamment, les réflexes qui commandent le tonus musculaire sont conservés, mais ne sont plus contrôlés par le cerveau. La conséquence est que la paralysie est couplée à des muscles durs, contractés en permanence. Cette '''paralysie spastique''', caractéristique d'une atteinte de la moelle épinière ou des motoneurones, est à opposer à la '''paralysie flasque''', où les muscles sont décontractés et... flasques.
À la paralysie s'ajoutent des ''troubles des sensations'', les parties paralysées ne ressentant plus le toucher ou la douleur. Tout le corps qui est situé sous la lésion devient totalement insensible, avec une perte totale de sensations tactiles.
Enfin, on trouve aussi des ''troubles de la vessie et du rectum'', caractérisés par une incontinence ou au contraire par une rétention urinaire. La raison en est que les sphincters ne sont plus commandés par le cerveau, la moelle épinière étant déconnectée. Le patient a aussi des ''troubles de l'érection et de l'éjaculation'', pour la même raison. Suivant l'endroit où la moelle épinière est lésée, les troubles peuvent varier : les lésions de la portion sacrée et celles situées plus haut ne donnent pas les mêmes syndromes.
Si la moelle épinière est cassée au-dessus de sa portion sacrée, les réflexes liés à la vessie qui passent par la moelle épinière sont conservés, alors que la commande du cerveau n'arrive plus à la vessie. Le résultat est que la vessie se vide d'elle-même quand elle est assez remplie, elle se vide automatiquement par réflexe au-delà d'un certain volume. Ce symptôme s'appelle la ''vessie spastique neurogène''. L'érection et l'éjaculation sont toujours possibles et on n'observe pas de troubles sexuels majeurs.
Si la moelle sacrée est lésée, ou que les ganglions/plexus nerveux le sont, la vessie est complétement flasque, atone, paralysée. On a alors une rétention urinaire, la vessie ne pouvant plus se contracter pour expulser son contenu. La vessie ne se vide que quand elle est remplie et que la pression sur le sphincter urinaire est trop forte, ce qui donne une ''rétention urinaire par débordement''. De plus, les patients n'ont plus envie d'aller au petit coin quand leur vessie est pleine. La raison est que les voies ascendantes vers le cerveau sont coupées, ce qui fait que les patients ne ressentent plus leur vessie, ils ne peuvent pas savoir si leur vessie est remplie ou non. L'érection est perturbée et les patients sont atteints d'''impuissance sexuelle''. L'éjaculation est aussi perturbée, elle disparait complètement chez la quasi-totalité des patients.
===Les syndromes médullaires partiels===
Si seule une partie de la moelle épinière est touchée, le patient peut garder soit ses sensations tactiles, soit sa motricité. Cliniquement, tout dépend des voies ascendantes et descendantes qui sont touchées. Cliniquement, trois voies sont importantes : le système pyramidal pour la motricité et les réflexes, le système spino-thalamique latéral pour les sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid), et le système des colonnes dorsales pour le toucher et la proprioception.
Il est rare qu'une seule voie soit touchée, cela n'arrive que dans certaines maladies génétiques. Il est plus fréquent que plusieurs voies soient touchées en même temps, les trois cas les plus fréquents étant le syndrome central, le syndrome de Brown-séquard, et le syndrome des cornes antérieures.
[[File:Cord.svg|droite|vignette|upright=1.0|Atteintes incomplètes de la moelle épinière. Il montre le système des colonnes dorsales, le système pyramidal (en haut) et le système latéral (le petit truc en bas)]]
Le '''syndrome central''' nait d'une section du centre de la moelle épinière, qui touche les colonnes dorsales ainsi que les voies pyramidales et le faisceau latéral. Il se traduit par une paralysie spastique et des déficits sensoriels très larges : dans le ressenti du toucher, de la douleur, de la température, et d'autres déficits tactiles.
Le '''syndrome antérieur''' provient d'une lésion des cornes antérieures, le plus souvent causé par un infarctus dans une artère qui perfuse les 2/3 de la moelle épinière (l'artère spinale antérieure). Avec ce syndrome, la lésion n'épargne que les colonnes dorsales, mais pas le système spino-thalmaique et les faisceaux pyramidaux. Il se traduit par une perte de la motricité et des sensations thermoalgiques du côté de la lésion, le toucher et la proprioception étant conservés.
Le '''syndrome de Brown-séquard''' naît d'une section de la moitié gauche ou droite de la moelle épinière. Les conséquences de cette lésion sont différentes du côté de la lésion (ipsilatéral) et de l'autre côté (controlatéral). Du côté de la lésion, on observe une paralysie flasque totale ou partielle, une perte des sensations tactiles et de la proprioception et une diminution/abolition de la transpiration. De l'autre côté, on voit une diminution des sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid).
Le '''syndrome postérieur''' est causé par une section/lésion des colonnes dorsales. Il est souvent le résultat d'une ischémie dans l'artère spinale postérieure, qui irrigue les colonnes dorsales, mais peut aussi provenir d'une infection ou d'une carence extrême en vitamines. Avec lui, les sensations de toucher et la proprioception sont altérés, mais les sensations thermoalgiques et la motricité sont intactes.
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!Syndrome
!Paralysie et perte des réflexes médullaires
!Perte du toucher et de la proprioception
!Perte des sensations douloureuses et des sensations de chaud/froid
|-
!Syndrome central
|Oui, des deux côtés.
|Oui, des deux côtés.
|Oui, des deux côtés.
|-
!Syndrome de Brown-séquard
|Oui, du côté de la lésion
|Oui, du côté de la lésion
|Oui, de l'autre côté de la lésion
|-
!Syndrome des cornes antérieures
|Oui
|Non
|Oui
|-
!Syndrome des cornes postérieures
|Non
|Oui
|Non
|}
===Les maladies médullaires (de la moelle épinière)===
Ces syndromes ont, comme on peut s'en douter, pour cause une maladie quelconque. Certaines maladies du système nerveux sont sélectives, dans le sens où elles ne touchent que la moelle épinière, mais il n'est pas impossible que la moelle épinière soit atteinte par une maladie générale. Par exemple, la sclérose en plaque peut parfaitement atteindre les axones de la moelle épinière, tout autant que ceux du cerveau. Les maladies qui touchent "exclusivement" la moelle épinière ne sont pas si nombreuses (encore que...), mais peuvent avoir des origines très diverses : infections, tumeurs, et j'en passe. Dans ce qui suit, nous ne parlerons pas des troubles liés à l'alimentation sanguine de la moelle épinière, tels les AVC dans la moelle épinière : nous laissons cela au chapitre sur la vascularisation du système nerveux.
Les '''infarctus médullaires''' sont des infarctus qui ont lieu dans les artères qui irriguent la moelle épinière. La moelle épinière est alimentée en sang par deux artères : l'artère spinale antérieure et l'artère spinale postérieure, qui sortent toutes deux des artères vertébrales/cérébelleuses situées dans la tête. Toute ischémie dans ces artères entraîne des syndromes médullaires distincts, les deux artères n'alimentant pas les mêmes portions de la moelle épinière : colonnes dorsales pour l'artère postérieure, le reste de la moelle épinière pour l'autre. Une ischémie de l'artère spinale antérieure cause un ''syndrome des cornes antérieures'' alors qu'une ischémie de l'artère spinale postérieure cause un ''syndrome des cornes postérieures''.
Les '''tumeurs''', les '''abcès médullaires''' ainsi que les '''hémorragies médullaires''', entraînent une compression de la moelle épinière. Dans le cas des tumeurs, cela se traduit par une apparition relativement lente des symptômes au fur et à mesure que la tumeur grossit. Les tumeurs peuvent se classe en deux types, selon qu'elles soient localisées dans la moelle épinière ou dans les méninges alentours : on parle respectivement de tumeur extramédullaire (hors de la moelle) et intramédullaire (dans la moelle). Les hématomes sont d'apparition plus rapide, vu que l'hématome met souvent quelques heures ou quelques jours pour grossir au point de faire dysfonctionner la moelle épinière. Généralement l'hématome a lieu dans les méninges qui entourent la moelle épinière. Plus rarement, la compression de la moelle épinière peut provenir de problèmes assez rares liés aux cervicales, et plus précisément l'arthrite du cou : on parle alors de '''Spondylose cervicale'''.
Les infections et inflammations de la moelle épinière sont regroupées dans un ensemble hétérogène de maladies, qui portent de nom de '''myélites'''. Elles se traduisent par des déficits neurologiques aigus, suggérant une atteinte de la moelle pinière. Ces déficits sont accompagnés de symptômes d’inflammation ou d'infection : fièvre, douleurs dans le dos, etc. La plupart sont causées par des virus, comme celui de la varicelle, de l'herpès, de la leptospirose, etc. Le cas le plus connu, mais aussi de plus en plus rare, est celui d'une infection par la '''poliomyélite'''. La maladie se déclare par un prodrome, dans lequel les manifestations neurologiques sont absentes et où un simple syndrome grippal se fait jour, potentiellement accompagné de signes méningés. Ce prodrome est ensuite suivi par l'apparition d'une paralysie aiguë. Le système immunitaire, aidé par une aide médicale, peut finir par surmonter la maladie jusqu'à la guérison, qui est souvent partielle, laissant quelques signes résiduels regroupés sous le nom de syndrome post-polio.
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text/x-wiki
La moelle épinière se situe dans le prolongement du cerveau, juste derrière la colonne vertébrale. Pour simplifier, on peut voir celle-ci comme un relai entre le cerveau et le reste du corps, une sorte de gros câble qui se charge de transmettre des influx nerveux entre le cerveau et le reste du corps (notamment avec le système nerveux périphérique). Ceci dit, la moelle épinière est un organe relativement complexe, dont la fonction est loin de se limiter à celle d'un simple câble électrique. Ce serait oublier qu'elle prend en charge certains réflexes et peut même gérer de manière autonome certaines activités complexes comme la marche.
La moelle épinière est subdivisée en plusieurs sections anatomiques diverses et variées. Il est d'usage de découper la moelle épinière suivant sa longueur en segments, ainsi que sur sa largeur en couches ou "nerfs". Dans ce qui va suivre, nous allons détailler l'anatomie de la moelle épinière.
==L'anatomie sur sa longueur de la moelle épinière==
[[File:Gray 111 - Vertebral column-coloured.png|thumb|Segments de la moelle épinière, colorés selon leur appartenance aux segments cervicaux, thoraciques, lombaires ou sacrés.]]
Sur sa longueur, la moelle épinière est divisée en 31 '''segments médullaires'''. Chaque segment est situé "sous" une vertèbre de la colonne vertébrale, ce qui permet une correspondance équivoque entre une vertèbre et un segment. Par simplicité, les segments sont numérotés, avec un système de numérotation inspiré de celui des vertèbres.
Pour rappel, les vertèbres sont regroupées en quatre groupes selon leur position dans la colonne vertébrale : les vertèbres cervicales, thoraciques, lombaires et sacrées. Dans chaque groupe, les vertèbres sont numérotées en partant de la vertèbre la plus haute : on parle ainsi de vertèbre L1 (première vertèbre lombaire), C4 (quatrième vertèbre cervicale, et ainsi de suite. Cette numérotation est appliquée directement aux segments de la moelle épinière, par souci de simplicité. Ces segments sont donc regroupés en quatre grandes sections :
* des segments cervicaux, proches de la tête ;
* des segments thoraciques, sous le torse ;
* des segments lombaires, près du bassin ;
* des segments de la moelle sacrée, proche du coccyx.
Chaque segment donne chacun naissance à deux paires de nerfs (donc à quatre nerfs), qui émergent de la moelle épinière. Dans chaque paire, on trouve un nerf moteur et un nerf sensoriel qui portent tous les noms de '''racines rachidiennes'''. Ces deux nerfs se rejoignent et fusionnent un seul super nerf, appelé un '''nerf spinal'''. Ces nerfs spinaux font chacun synapse avec un ganglion appelé '''ganglion spinal''', d'où sortent des nerfs sensoriels et moteurs. Chaque ganglion spinal contient des neurones sensoriels, les portions sensorielles des nerfs spinaux étant toutes composées d'axones de ces neurones ganglionnaires.
[[File:Gray770-en.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration des nerfs spinaux qui sortent de la moelle épinière.]]
==L'anatomie sur sa largeur (coupe-section) de la moelle épinière==
Si on regarde la moelle épinière en coupe, on peut remarquer qu'elle n'est pas formée d'un seul bloc. L'observation montre que celle-ci est subdivisée en une '''substance grise''' en forme de papillon et une '''substance blanche'''. La matière grise est composée de neurones, avec quelques cellules gliales par ci par là. À l'opposé, la matière blanche contient des axones, provenant du cerveau ou de la matière grise de la moelle épinière. La gaine de myéline de ces axones est d'ailleurs ce qui donne une couleur blanche à la substance blanche
En clair, les neurones sont séparés des faisceaux d'axones dans la moelle épinière. On verra que c'est le cas dans tout le système nerveux central, le cerveau ne faisant pas exception. Matière blanche et matière grise sont elles-mêmes subdivisées en plusieurs "sections", aux noms compliqués, que nous aborderons dans ce qui suit.
[[File:Medulla spinalis - Section - French.svg|centre|vignette|upright=2.0|Section de la moelle épinière.]]
Outre la substance grise et la substance blanche, la moelle épinière est entourée de méninges, des couches de tissu protecteur qui amortissent les chocs et apportent des nutriments à la moelle épinière. Outre les couches externes de méninges, on trouve aussi un tube situé au centre de la moelle épinière, dans lequel s'écoule du liquide céphalo-rachidien : il s'appelle le '''canal épendymaire'''. Pour résumer, la moelle épinière est composée d'une substance grise composée de neurones, d'une substance blanche formée d'axones, et de méninges protectrices.
===La matière blanche de la moelle épinière===
Dans la substance blanche, les transferts d'informations dans la moelle épinière peuvent se faire par deux voies. Les '''voies ascendantes''' transmettent les sensations aux cerveau, surtout des sensations tactiles. Elles servent de relai aux nerfs périphériques. Les '''voies descendantes''' regroupent deux types de voies.
* Les '''voies motrices''' transmettent des ordres du cerveau aux muscles. Elles partent du cerveau pour arriver aux motoneurones.
* Les '''voies de modulation''' règlent la sensibilité des récepteurs sensoriels ou des interneurones de la moelle épinière. Cela permet de contrôler la sensation de la douleur : le cerveau peut la diminuer ou l'amplifier suivant les besoins. De même, les motoneurones gamma peuvent régler l'intensité des récepteurs proprioceptifs et amplifier l'action de certaines réflexes.
La distinction entre voies ascendantes, descendantes et réflexes (on dit aussi d'association) se retrouve dans la matière blanche de la moelle épinière. Pour les voies descendantes, il y a une '''voie pyramidale''' chargée de la motricité fine, et une '''voie extrapyramidale''' chargée de tout le reste. La voie pyramidale transmet essentiellement la motricité consciente, là où la voie extra-pyramidale transmet la motricité inconsciente (maintien de l'équilibre, par exemple). Elles se distinguent aussi par leur source, l'endroit où elles prennent naissance : la voie pyramidale nait dans le cortex cérébral, alors que la voie extra-pyramidale nait dans divers noyaux du tronc cérébral.
La voie extra-pyramidale est loin d'être une voie unique : il s'agit en fait de plusieurs faisceaux qui prennent naissance dans des aires cérébrales distinctes. Le premier faisceau, dit rubrospinal, nait dans le noyau rouge. La voie reticulospinale nait dans ce qui est appelé la formation réticulée. La voie vestibulospinal nait dans les noyaux vestibulaires. Enfin, le faisceau olivospinal nait dans les noyaux olivaires.
Pour les voies ascendantes, les choses sont plus compliquées. Comme on peut s'en douter, la moelle épinière n'a aucun rôle dans l'audition, la vue, le goût ou l'odorat, dont les récepteurs sont localisés sur le visage : ces sensations sont transmises par les nerfs crâniens, pas par la moelle épinière. Ainsi, les voies ascendantes de la moelle épinière sont limitées à la transmission du toucher et de sensations similaires : température, douleur, proprioception.
Les sensations de température, douleur et proprioception sont transmises par trois faisceaux séparés dans la moelle épinière : le système des colonnes dorsales, la voie spino-cérébreleuse et le système antéro-latéral.
* Le '''système des colonnes dorsales''' transmet les sensations tactiles conscientes, qui regroupent la transmission du toucher et la transmission d'informations proprioceptives conscientes.
* La '''voie spinocérébreleuse''' transmet les informations proprioceptives inconscientes, celles qui permettent au cerveau de maintenir la posture et l'équilibre.
* Le '''système antérolatéral''' transmet le reste, principalement les sensations douloureuses et la température, mais aussi le toucher grossier. On peut lui-même le subdiviser en deux voies distinctes : une voie antérieure pour le toucher grossier, une voie latérale pour la température et la douleur.
{|class="wikitable"
|-
!Nom de la voie
!Motrice/sensorielle
!Informations transmises
|-
!Pyramidale
|Motrice
|Motricité fine
|-
!Extrapyramidale
|Motrice
|Motricité non-fine
|-
!Colonnes dorsales
|Sensorielle
|Toucher fin et proprioception consciente
|-
!Voie spino-cérébrelleuse
|Sensorielle
|Proprioception inconsciente (équilibre et maintien de la posture)
|-
!Système antéro-latéral (voie spino-thalamique)
|Sensorielle
|Toucher grossier, vibration, douleur, température
|}
[[File:Spinal cord tracts - English.svg|centre|vignette|upright=4.0|Voies ascendantes et descendantes dans la substance blanche de la moelle.]]
===La matière grise de la moelle épinière===
La matière grise de la moelle épinière est composée de motoneurones et d'interneurones. Dans les années 1950, le neuroanatoniste Bror Rexed remarqua que la matière grise de la moelle épinière est organisée en une dizaine de couches, qu'il cartographia. Ces couches sont appelées les '''couches de Rexed''', ou encore laminae.
[[File:Medulla spinalis - Substantia grisea - English.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration plus détaillée d'une section de moelle épinière.]]
Il remarqua aussi que les couches proches les unes des autres ont une fonction similaire : les voies ascendantes sont localisées dans des couches collées les unes aux autres, de même que les voies motrices. La moelle épinière est globalement subdivisée en une corne dorsale sensorielle, une corne ventrale motrice, avec quelques interneurones entre les deux. On peut ainsi diviser la moelle épinière en quatre portions :
* la '''corne dorsale''', où l'on trouve les interneurones des voies ascendantes ;
* la '''corne ventrale''', où l'on trouve les motoneurones des voies descendantes ;
* une '''corne intermédiaire''' pour les voies réflexes ;
* et '''la substance grise centrale''', qui se charge de transmettre les informations au bon hémisphère du cerveau (pour rappel, les sensations du côté gauche sont prises en charge par l’hémisphère droit, et réciproquement).
: Pour ceux qui relisent ce wikilivre, cette organisation de la moelle épinière dérive de celle du tube neural lors du développement. Pour rappel, celui-ci se subdivise en une plaque ventrale et une plaque dorsale. La première ne contient que des motoneurones et est donc une structure purement motrice, alors que la seconde est une structure purement sensorielle. On retrouve la même chose dans la moelle épinière
Les différentes couches de Rexed ont toutes des fonctions différentes et sont peuplées par des populations de neurones assez distinctes. Par exemple, la corne ventrale est riche en noyaux moteurs, des noyaux riches en motoneurones, qui jouent un grand rôle dans la transmission et le contrôle de la motricité.
Mais la corne dorsale et la corne intermédiaires possèdent elles aussi quelques noyaux sensoriels ou des noyaux d'interneurones. Les deux noyaux de la corne antérieure sont : le '''noyau proprius''' et la '''substance gélatineuse de Rolando'''. Ces deux noyaux sont impliqués dans la transmission des sensations thermiques et douloureuses, et sont en lien avec la voie spino-thalamique. Dans la corne intermédiaire, les couches servent surtout à transmettre les arcs réflexe, bien que certaines couches peuvent avoir un rôle de transmission cerveau->corps. Tel est le cas du '''noyau Intermédiolatéral''', présent uniquement dans les segments T1 et L2, qui appartient au système sympathique.
==Les maladies et syndromes médullaires==
La moelle épinière peut être atteinte par des traumatismes ou des maladies, qui entrainent des troubles de la sensation ou la motricité. Mais les symptômes dépendent surtout de la position de la lésion sur la moelle épinière, ainsi que les voies descendantes/ascendantes touchées. Les médecins ont donc identifié divers '''syndromes médullaires''', qui permettent de localiser la lésion sur la moelle épinière, l'identification de la cause venant après. Voyons ceux-ci dans le détail.
===Les syndromes médullaires totaux===
Une lésion de la moelle épinière peut sectionner une partie ou la totalité de la moelle épinière. Le résultat est une paralysie, et/ou des troubles des sensations. La section totale de la moelle entraine une paralysie et une anesthésie du corps sous la lésion, avec une conservation de certains réflexes et des troubles des sphincters.
Le symptôme moteur principal est la '''paralysie'''. Suivant la localisation de la lésion, une plus grande partie du corps sera paralysée.
* Si la lésion a lieu dans la moelle lombaire, seul le bas du corps est paralysé : on parle alors de '''paraplégie'''.
* Si la lésion localisée dans les cervicales, l'ensemble du corps localisé sous le cou est paralysé, seul le visage gardant sa motricité : on parle alors de '''tétraplégie'''. Vu que les quatre membres sont paralysés, on lui donne aussi le nom de '''quadriplégie''' .
* Si la lésion a lieu dans la région sacrée de la moelle épinière, un '''syndrome du cône médullaire''' s'exprime (syndrome ''conus medullaris''). Les troubles se limitent à des troubles du muscle de la cuisse, une incontinence, une impuissance sexuelle, des problèmes de défécation et une perte de sensibilité dans les zones génitale et rectale.
* Si la lésion a lieu légèrement plus haut, on parle de '''syndrome du cône sacré''' (syndrome ''cauda equina''). Outre les symptômes d'un syndrome du cône médullaire, on peut aussi observer une paralysie des muscles du bas des jambes.
Un point important est qu'une section de la moelle épinière coupe celle-ci en deux portions qui ne communiquent plus, mais la moelle épinière sous la lésion est encore vivante. Les réflexes spinaux, qui passent uniquement par la moelle épinière, sont donc conservés. Et notamment, les réflexes qui commandent le tonus musculaire sont conservés, mais ne sont plus contrôlés par le cerveau. La conséquence est que la paralysie est couplée à des muscles durs, contractés en permanence. Cette '''paralysie spastique''', caractéristique d'une atteinte de la moelle épinière ou des motoneurones, est à opposer à la '''paralysie flasque''', où les muscles sont décontractés et... flasques.
À la paralysie s'ajoutent des ''troubles des sensations'', les parties paralysées ne ressentant plus le toucher ou la douleur. Tout le corps qui est situé sous la lésion devient totalement insensible, avec une perte totale de sensations tactiles.
Enfin, on trouve aussi des ''troubles de la vessie et du rectum'', caractérisés par une incontinence ou au contraire par une rétention urinaire. La raison en est que les sphincters ne sont plus commandés par le cerveau, la moelle épinière étant déconnectée. Le patient a aussi des ''troubles de l'érection et de l'éjaculation'', pour la même raison. Suivant l'endroit où la moelle épinière est lésée, les troubles peuvent varier : les lésions de la portion sacrée et celles situées plus haut ne donnent pas les mêmes syndromes.
Si la moelle épinière est cassée au-dessus de sa portion sacrée, les réflexes liés à la vessie qui passent par la moelle épinière sont conservés, alors que la commande du cerveau n'arrive plus à la vessie. Le résultat est que la vessie se vide d'elle-même quand elle est assez remplie, elle se vide automatiquement par réflexe au-delà d'un certain volume. Ce symptôme s'appelle la ''vessie spastique neurogène''. L'érection et l'éjaculation sont toujours possibles et on n'observe pas de troubles sexuels majeurs.
Si la moelle sacrée est lésée, ou que les ganglions/plexus nerveux le sont, la vessie est complétement flasque, atone, paralysée. On a alors une rétention urinaire, la vessie ne pouvant plus se contracter pour expulser son contenu. La vessie ne se vide que quand elle est remplie et que la pression sur le sphincter urinaire est trop forte, ce qui donne une ''rétention urinaire par débordement''. De plus, les patients n'ont plus envie d'aller au petit coin quand leur vessie est pleine. La raison est que les voies ascendantes vers le cerveau sont coupées, ce qui fait que les patients ne ressentent plus leur vessie, ils ne peuvent pas savoir si leur vessie est remplie ou non. L'érection est perturbée et les patients sont atteints d'''impuissance sexuelle''. L'éjaculation est aussi perturbée, elle disparait complètement chez la quasi-totalité des patients.
===Les syndromes médullaires partiels===
Si seule une partie de la moelle épinière est touchée, le patient peut garder soit ses sensations tactiles, soit sa motricité. Cliniquement, tout dépend des voies ascendantes et descendantes qui sont touchées. Cliniquement, trois voies sont importantes : le système pyramidal pour la motricité et les réflexes, le système spino-thalamique latéral pour les sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid), et le système des colonnes dorsales pour le toucher et la proprioception.
Il est rare qu'une seule voie soit touchée, cela n'arrive que dans certaines maladies génétiques. Il est plus fréquent que plusieurs voies soient touchées en même temps, les trois cas les plus fréquents étant le syndrome central, le syndrome de Brown-séquard, et le syndrome des cornes antérieures.
[[File:Cord.svg|droite|vignette|upright=1.0|Atteintes incomplètes de la moelle épinière. Il montre le système des colonnes dorsales, le système pyramidal (en haut) et le système latéral (le petit truc en bas)]]
Le '''syndrome central''' nait d'une section du centre de la moelle épinière, qui touche les colonnes dorsales ainsi que les voies pyramidales et le faisceau latéral. Il se traduit par une paralysie spastique et des déficits sensoriels très larges : dans le ressenti du toucher, de la douleur, de la température, et d'autres déficits tactiles.
Le '''syndrome antérieur''' provient d'une lésion des cornes antérieures, le plus souvent causé par un infarctus dans une artère qui perfuse les 2/3 de la moelle épinière (l'artère spinale antérieure). Avec ce syndrome, la lésion n'épargne que les colonnes dorsales, mais pas le système spino-thalmaique et les faisceaux pyramidaux. Il se traduit par une perte de la motricité et des sensations thermoalgiques du côté de la lésion, le toucher et la proprioception étant conservés.
Le '''syndrome de Brown-séquard''' naît d'une section de la moitié gauche ou droite de la moelle épinière. Les conséquences de cette lésion sont différentes du côté de la lésion (ipsilatéral) et de l'autre côté (controlatéral). Du côté de la lésion, on observe une paralysie flasque totale ou partielle, une perte des sensations tactiles et de la proprioception et une diminution/abolition de la transpiration. De l'autre côté, on voit une diminution des sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid).
Le '''syndrome postérieur''' est causé par une section/lésion des colonnes dorsales. Il est souvent le résultat d'une ischémie dans l'artère spinale postérieure, qui irrigue les colonnes dorsales, mais peut aussi provenir d'une infection ou d'une carence extrême en vitamines. Avec lui, les sensations de toucher et la proprioception sont altérés, mais les sensations thermoalgiques et la motricité sont intactes.
{|class="wikitable"
|-
!Syndrome
!Paralysie et perte des réflexes médullaires
!Perte du toucher et de la proprioception
!Perte des sensations douloureuses et des sensations de chaud/froid
|-
!Syndrome central
| colspan="3" style="text-align:center;" | Oui, des deux côtés.
|-
!Syndrome de Brown-séquard
| colspan="2" style="text-align:center;" | Oui, du côté de la lésion
|Oui, de l'autre côté de la lésion
|-
!Syndrome des cornes antérieures
|Oui
|Non
|Oui
|-
!Syndrome des cornes postérieures
|Non
|Oui
|Non
|}
===Les maladies médullaires (de la moelle épinière)===
Ces syndromes ont, comme on peut s'en douter, pour cause une maladie quelconque. Certaines maladies du système nerveux sont sélectives, dans le sens où elles ne touchent que la moelle épinière, mais il n'est pas impossible que la moelle épinière soit atteinte par une maladie générale. Par exemple, la sclérose en plaque peut parfaitement atteindre les axones de la moelle épinière, tout autant que ceux du cerveau. Les maladies qui touchent "exclusivement" la moelle épinière ne sont pas si nombreuses (encore que...), mais peuvent avoir des origines très diverses : infections, tumeurs, et j'en passe. Dans ce qui suit, nous ne parlerons pas des troubles liés à l'alimentation sanguine de la moelle épinière, tels les AVC dans la moelle épinière : nous laissons cela au chapitre sur la vascularisation du système nerveux.
Les '''infarctus médullaires''' sont des infarctus qui ont lieu dans les artères qui irriguent la moelle épinière. La moelle épinière est alimentée en sang par deux artères : l'artère spinale antérieure et l'artère spinale postérieure, qui sortent toutes deux des artères vertébrales/cérébelleuses situées dans la tête. Toute ischémie dans ces artères entraîne des syndromes médullaires distincts, les deux artères n'alimentant pas les mêmes portions de la moelle épinière : colonnes dorsales pour l'artère postérieure, le reste de la moelle épinière pour l'autre. Une ischémie de l'artère spinale antérieure cause un ''syndrome des cornes antérieures'' alors qu'une ischémie de l'artère spinale postérieure cause un ''syndrome des cornes postérieures''.
Les '''tumeurs''', les '''abcès médullaires''' ainsi que les '''hémorragies médullaires''', entraînent une compression de la moelle épinière. Dans le cas des tumeurs, cela se traduit par une apparition relativement lente des symptômes au fur et à mesure que la tumeur grossit. Les tumeurs peuvent se classe en deux types, selon qu'elles soient localisées dans la moelle épinière ou dans les méninges alentours : on parle respectivement de tumeur extramédullaire (hors de la moelle) et intramédullaire (dans la moelle). Les hématomes sont d'apparition plus rapide, vu que l'hématome met souvent quelques heures ou quelques jours pour grossir au point de faire dysfonctionner la moelle épinière. Généralement l'hématome a lieu dans les méninges qui entourent la moelle épinière. Plus rarement, la compression de la moelle épinière peut provenir de problèmes assez rares liés aux cervicales, et plus précisément l'arthrite du cou : on parle alors de '''Spondylose cervicale'''.
Les infections et inflammations de la moelle épinière sont regroupées dans un ensemble hétérogène de maladies, qui portent de nom de '''myélites'''. Elles se traduisent par des déficits neurologiques aigus, suggérant une atteinte de la moelle pinière. Ces déficits sont accompagnés de symptômes d’inflammation ou d'infection : fièvre, douleurs dans le dos, etc. La plupart sont causées par des virus, comme celui de la varicelle, de l'herpès, de la leptospirose, etc. Le cas le plus connu, mais aussi de plus en plus rare, est celui d'une infection par la '''poliomyélite'''. La maladie se déclare par un prodrome, dans lequel les manifestations neurologiques sont absentes et où un simple syndrome grippal se fait jour, potentiellement accompagné de signes méningés. Ce prodrome est ensuite suivi par l'apparition d'une paralysie aiguë. Le système immunitaire, aidé par une aide médicale, peut finir par surmonter la maladie jusqu'à la guérison, qui est souvent partielle, laissant quelques signes résiduels regroupés sous le nom de syndrome post-polio.
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/* Les syndromes médullaires partiels */
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wikitext
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La moelle épinière se situe dans le prolongement du cerveau, juste derrière la colonne vertébrale. Pour simplifier, on peut voir celle-ci comme un relai entre le cerveau et le reste du corps, une sorte de gros câble qui se charge de transmettre des influx nerveux entre le cerveau et le reste du corps (notamment avec le système nerveux périphérique). Ceci dit, la moelle épinière est un organe relativement complexe, dont la fonction est loin de se limiter à celle d'un simple câble électrique. Ce serait oublier qu'elle prend en charge certains réflexes et peut même gérer de manière autonome certaines activités complexes comme la marche.
La moelle épinière est subdivisée en plusieurs sections anatomiques diverses et variées. Il est d'usage de découper la moelle épinière suivant sa longueur en segments, ainsi que sur sa largeur en couches ou "nerfs". Dans ce qui va suivre, nous allons détailler l'anatomie de la moelle épinière.
==L'anatomie sur sa longueur de la moelle épinière==
[[File:Gray 111 - Vertebral column-coloured.png|thumb|Segments de la moelle épinière, colorés selon leur appartenance aux segments cervicaux, thoraciques, lombaires ou sacrés.]]
Sur sa longueur, la moelle épinière est divisée en 31 '''segments médullaires'''. Chaque segment est situé "sous" une vertèbre de la colonne vertébrale, ce qui permet une correspondance équivoque entre une vertèbre et un segment. Par simplicité, les segments sont numérotés, avec un système de numérotation inspiré de celui des vertèbres.
Pour rappel, les vertèbres sont regroupées en quatre groupes selon leur position dans la colonne vertébrale : les vertèbres cervicales, thoraciques, lombaires et sacrées. Dans chaque groupe, les vertèbres sont numérotées en partant de la vertèbre la plus haute : on parle ainsi de vertèbre L1 (première vertèbre lombaire), C4 (quatrième vertèbre cervicale, et ainsi de suite. Cette numérotation est appliquée directement aux segments de la moelle épinière, par souci de simplicité. Ces segments sont donc regroupés en quatre grandes sections :
* des segments cervicaux, proches de la tête ;
* des segments thoraciques, sous le torse ;
* des segments lombaires, près du bassin ;
* des segments de la moelle sacrée, proche du coccyx.
Chaque segment donne chacun naissance à deux paires de nerfs (donc à quatre nerfs), qui émergent de la moelle épinière. Dans chaque paire, on trouve un nerf moteur et un nerf sensoriel qui portent tous les noms de '''racines rachidiennes'''. Ces deux nerfs se rejoignent et fusionnent un seul super nerf, appelé un '''nerf spinal'''. Ces nerfs spinaux font chacun synapse avec un ganglion appelé '''ganglion spinal''', d'où sortent des nerfs sensoriels et moteurs. Chaque ganglion spinal contient des neurones sensoriels, les portions sensorielles des nerfs spinaux étant toutes composées d'axones de ces neurones ganglionnaires.
[[File:Gray770-en.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration des nerfs spinaux qui sortent de la moelle épinière.]]
==L'anatomie sur sa largeur (coupe-section) de la moelle épinière==
Si on regarde la moelle épinière en coupe, on peut remarquer qu'elle n'est pas formée d'un seul bloc. L'observation montre que celle-ci est subdivisée en une '''substance grise''' en forme de papillon et une '''substance blanche'''. La matière grise est composée de neurones, avec quelques cellules gliales par ci par là. À l'opposé, la matière blanche contient des axones, provenant du cerveau ou de la matière grise de la moelle épinière. La gaine de myéline de ces axones est d'ailleurs ce qui donne une couleur blanche à la substance blanche
En clair, les neurones sont séparés des faisceaux d'axones dans la moelle épinière. On verra que c'est le cas dans tout le système nerveux central, le cerveau ne faisant pas exception. Matière blanche et matière grise sont elles-mêmes subdivisées en plusieurs "sections", aux noms compliqués, que nous aborderons dans ce qui suit.
[[File:Medulla spinalis - Section - French.svg|centre|vignette|upright=2.0|Section de la moelle épinière.]]
Outre la substance grise et la substance blanche, la moelle épinière est entourée de méninges, des couches de tissu protecteur qui amortissent les chocs et apportent des nutriments à la moelle épinière. Outre les couches externes de méninges, on trouve aussi un tube situé au centre de la moelle épinière, dans lequel s'écoule du liquide céphalo-rachidien : il s'appelle le '''canal épendymaire'''. Pour résumer, la moelle épinière est composée d'une substance grise composée de neurones, d'une substance blanche formée d'axones, et de méninges protectrices.
===La matière blanche de la moelle épinière===
Dans la substance blanche, les transferts d'informations dans la moelle épinière peuvent se faire par deux voies. Les '''voies ascendantes''' transmettent les sensations aux cerveau, surtout des sensations tactiles. Elles servent de relai aux nerfs périphériques. Les '''voies descendantes''' regroupent deux types de voies.
* Les '''voies motrices''' transmettent des ordres du cerveau aux muscles. Elles partent du cerveau pour arriver aux motoneurones.
* Les '''voies de modulation''' règlent la sensibilité des récepteurs sensoriels ou des interneurones de la moelle épinière. Cela permet de contrôler la sensation de la douleur : le cerveau peut la diminuer ou l'amplifier suivant les besoins. De même, les motoneurones gamma peuvent régler l'intensité des récepteurs proprioceptifs et amplifier l'action de certaines réflexes.
La distinction entre voies ascendantes, descendantes et réflexes (on dit aussi d'association) se retrouve dans la matière blanche de la moelle épinière. Pour les voies descendantes, il y a une '''voie pyramidale''' chargée de la motricité fine, et une '''voie extrapyramidale''' chargée de tout le reste. La voie pyramidale transmet essentiellement la motricité consciente, là où la voie extra-pyramidale transmet la motricité inconsciente (maintien de l'équilibre, par exemple). Elles se distinguent aussi par leur source, l'endroit où elles prennent naissance : la voie pyramidale nait dans le cortex cérébral, alors que la voie extra-pyramidale nait dans divers noyaux du tronc cérébral.
La voie extra-pyramidale est loin d'être une voie unique : il s'agit en fait de plusieurs faisceaux qui prennent naissance dans des aires cérébrales distinctes. Le premier faisceau, dit rubrospinal, nait dans le noyau rouge. La voie reticulospinale nait dans ce qui est appelé la formation réticulée. La voie vestibulospinal nait dans les noyaux vestibulaires. Enfin, le faisceau olivospinal nait dans les noyaux olivaires.
Pour les voies ascendantes, les choses sont plus compliquées. Comme on peut s'en douter, la moelle épinière n'a aucun rôle dans l'audition, la vue, le goût ou l'odorat, dont les récepteurs sont localisés sur le visage : ces sensations sont transmises par les nerfs crâniens, pas par la moelle épinière. Ainsi, les voies ascendantes de la moelle épinière sont limitées à la transmission du toucher et de sensations similaires : température, douleur, proprioception.
Les sensations de température, douleur et proprioception sont transmises par trois faisceaux séparés dans la moelle épinière : le système des colonnes dorsales, la voie spino-cérébreleuse et le système antéro-latéral.
* Le '''système des colonnes dorsales''' transmet les sensations tactiles conscientes, qui regroupent la transmission du toucher et la transmission d'informations proprioceptives conscientes.
* La '''voie spinocérébreleuse''' transmet les informations proprioceptives inconscientes, celles qui permettent au cerveau de maintenir la posture et l'équilibre.
* Le '''système antérolatéral''' transmet le reste, principalement les sensations douloureuses et la température, mais aussi le toucher grossier. On peut lui-même le subdiviser en deux voies distinctes : une voie antérieure pour le toucher grossier, une voie latérale pour la température et la douleur.
{|class="wikitable"
|-
!Nom de la voie
!Motrice/sensorielle
!Informations transmises
|-
!Pyramidale
|Motrice
|Motricité fine
|-
!Extrapyramidale
|Motrice
|Motricité non-fine
|-
!Colonnes dorsales
|Sensorielle
|Toucher fin et proprioception consciente
|-
!Voie spino-cérébrelleuse
|Sensorielle
|Proprioception inconsciente (équilibre et maintien de la posture)
|-
!Système antéro-latéral (voie spino-thalamique)
|Sensorielle
|Toucher grossier, vibration, douleur, température
|}
[[File:Spinal cord tracts - English.svg|centre|vignette|upright=4.0|Voies ascendantes et descendantes dans la substance blanche de la moelle.]]
===La matière grise de la moelle épinière===
La matière grise de la moelle épinière est composée de motoneurones et d'interneurones. Dans les années 1950, le neuroanatoniste Bror Rexed remarqua que la matière grise de la moelle épinière est organisée en une dizaine de couches, qu'il cartographia. Ces couches sont appelées les '''couches de Rexed''', ou encore laminae.
[[File:Medulla spinalis - Substantia grisea - English.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration plus détaillée d'une section de moelle épinière.]]
Il remarqua aussi que les couches proches les unes des autres ont une fonction similaire : les voies ascendantes sont localisées dans des couches collées les unes aux autres, de même que les voies motrices. La moelle épinière est globalement subdivisée en une corne dorsale sensorielle, une corne ventrale motrice, avec quelques interneurones entre les deux. On peut ainsi diviser la moelle épinière en quatre portions :
* la '''corne dorsale''', où l'on trouve les interneurones des voies ascendantes ;
* la '''corne ventrale''', où l'on trouve les motoneurones des voies descendantes ;
* une '''corne intermédiaire''' pour les voies réflexes ;
* et '''la substance grise centrale''', qui se charge de transmettre les informations au bon hémisphère du cerveau (pour rappel, les sensations du côté gauche sont prises en charge par l’hémisphère droit, et réciproquement).
: Pour ceux qui relisent ce wikilivre, cette organisation de la moelle épinière dérive de celle du tube neural lors du développement. Pour rappel, celui-ci se subdivise en une plaque ventrale et une plaque dorsale. La première ne contient que des motoneurones et est donc une structure purement motrice, alors que la seconde est une structure purement sensorielle. On retrouve la même chose dans la moelle épinière
Les différentes couches de Rexed ont toutes des fonctions différentes et sont peuplées par des populations de neurones assez distinctes. Par exemple, la corne ventrale est riche en noyaux moteurs, des noyaux riches en motoneurones, qui jouent un grand rôle dans la transmission et le contrôle de la motricité.
Mais la corne dorsale et la corne intermédiaires possèdent elles aussi quelques noyaux sensoriels ou des noyaux d'interneurones. Les deux noyaux de la corne antérieure sont : le '''noyau proprius''' et la '''substance gélatineuse de Rolando'''. Ces deux noyaux sont impliqués dans la transmission des sensations thermiques et douloureuses, et sont en lien avec la voie spino-thalamique. Dans la corne intermédiaire, les couches servent surtout à transmettre les arcs réflexe, bien que certaines couches peuvent avoir un rôle de transmission cerveau->corps. Tel est le cas du '''noyau Intermédiolatéral''', présent uniquement dans les segments T1 et L2, qui appartient au système sympathique.
==Les maladies et syndromes médullaires==
La moelle épinière peut être atteinte par des traumatismes ou des maladies, qui entrainent des troubles de la sensation ou la motricité. Mais les symptômes dépendent surtout de la position de la lésion sur la moelle épinière, ainsi que les voies descendantes/ascendantes touchées. Les médecins ont donc identifié divers '''syndromes médullaires''', qui permettent de localiser la lésion sur la moelle épinière, l'identification de la cause venant après. Voyons ceux-ci dans le détail.
===Les syndromes médullaires totaux===
Une lésion de la moelle épinière peut sectionner une partie ou la totalité de la moelle épinière. Le résultat est une paralysie, et/ou des troubles des sensations. La section totale de la moelle entraine une paralysie et une anesthésie du corps sous la lésion, avec une conservation de certains réflexes et des troubles des sphincters.
Le symptôme moteur principal est la '''paralysie'''. Suivant la localisation de la lésion, une plus grande partie du corps sera paralysée.
* Si la lésion a lieu dans la moelle lombaire, seul le bas du corps est paralysé : on parle alors de '''paraplégie'''.
* Si la lésion localisée dans les cervicales, l'ensemble du corps localisé sous le cou est paralysé, seul le visage gardant sa motricité : on parle alors de '''tétraplégie'''. Vu que les quatre membres sont paralysés, on lui donne aussi le nom de '''quadriplégie''' .
* Si la lésion a lieu dans la région sacrée de la moelle épinière, un '''syndrome du cône médullaire''' s'exprime (syndrome ''conus medullaris''). Les troubles se limitent à des troubles du muscle de la cuisse, une incontinence, une impuissance sexuelle, des problèmes de défécation et une perte de sensibilité dans les zones génitale et rectale.
* Si la lésion a lieu légèrement plus haut, on parle de '''syndrome du cône sacré''' (syndrome ''cauda equina''). Outre les symptômes d'un syndrome du cône médullaire, on peut aussi observer une paralysie des muscles du bas des jambes.
Un point important est qu'une section de la moelle épinière coupe celle-ci en deux portions qui ne communiquent plus, mais la moelle épinière sous la lésion est encore vivante. Les réflexes spinaux, qui passent uniquement par la moelle épinière, sont donc conservés. Et notamment, les réflexes qui commandent le tonus musculaire sont conservés, mais ne sont plus contrôlés par le cerveau. La conséquence est que la paralysie est couplée à des muscles durs, contractés en permanence. Cette '''paralysie spastique''', caractéristique d'une atteinte de la moelle épinière ou des motoneurones, est à opposer à la '''paralysie flasque''', où les muscles sont décontractés et... flasques.
À la paralysie s'ajoutent des ''troubles des sensations'', les parties paralysées ne ressentant plus le toucher ou la douleur. Tout le corps qui est situé sous la lésion devient totalement insensible, avec une perte totale de sensations tactiles.
Enfin, on trouve aussi des ''troubles de la vessie et du rectum'', caractérisés par une incontinence ou au contraire par une rétention urinaire. La raison en est que les sphincters ne sont plus commandés par le cerveau, la moelle épinière étant déconnectée. Le patient a aussi des ''troubles de l'érection et de l'éjaculation'', pour la même raison. Suivant l'endroit où la moelle épinière est lésée, les troubles peuvent varier : les lésions de la portion sacrée et celles situées plus haut ne donnent pas les mêmes syndromes.
Si la moelle épinière est cassée au-dessus de sa portion sacrée, les réflexes liés à la vessie qui passent par la moelle épinière sont conservés, alors que la commande du cerveau n'arrive plus à la vessie. Le résultat est que la vessie se vide d'elle-même quand elle est assez remplie, elle se vide automatiquement par réflexe au-delà d'un certain volume. Ce symptôme s'appelle la ''vessie spastique neurogène''. L'érection et l'éjaculation sont toujours possibles et on n'observe pas de troubles sexuels majeurs.
Si la moelle sacrée est lésée, ou que les ganglions/plexus nerveux le sont, la vessie est complétement flasque, atone, paralysée. On a alors une rétention urinaire, la vessie ne pouvant plus se contracter pour expulser son contenu. La vessie ne se vide que quand elle est remplie et que la pression sur le sphincter urinaire est trop forte, ce qui donne une ''rétention urinaire par débordement''. De plus, les patients n'ont plus envie d'aller au petit coin quand leur vessie est pleine. La raison est que les voies ascendantes vers le cerveau sont coupées, ce qui fait que les patients ne ressentent plus leur vessie, ils ne peuvent pas savoir si leur vessie est remplie ou non. L'érection est perturbée et les patients sont atteints d'''impuissance sexuelle''. L'éjaculation est aussi perturbée, elle disparait complètement chez la quasi-totalité des patients.
===Les syndromes médullaires partiels===
Si seule une partie de la moelle épinière est touchée, le patient peut garder soit ses sensations tactiles, soit sa motricité. Cliniquement, tout dépend des voies ascendantes et descendantes qui sont touchées. Cliniquement, trois voies sont importantes : le système pyramidal pour la motricité et les réflexes, le système spino-thalamique latéral pour les sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid), et le système des colonnes dorsales pour le toucher et la proprioception.
Il est rare qu'une seule voie soit touchée, cela n'arrive que dans certaines maladies génétiques. Il est plus fréquent que plusieurs voies soient touchées en même temps, les trois cas les plus fréquents étant le syndrome central, le syndrome de Brown-séquard, et le syndrome des cornes antérieures.
[[File:Cord.svg|droite|vignette|upright=1.0|Atteintes incomplètes de la moelle épinière. Il montre le système des colonnes dorsales, le système pyramidal (en haut) et le système latéral (le petit truc en bas)]]
Le '''syndrome central''' nait d'une section du centre de la moelle épinière, qui touche les colonnes dorsales ainsi que les voies pyramidales et le faisceau latéral. Il se traduit par une paralysie spastique et des déficits sensoriels très larges : dans le ressenti du toucher, de la douleur, de la température, et d'autres déficits tactiles.
Le '''syndrome antérieur''' provient d'une lésion des cornes antérieures, le plus souvent causé par un infarctus dans l'artère spinale antérieure. La lésion épargne les colonnes dorsales, mais pas le système spino-thalamique et les faisceaux pyramidaux. Il se traduit par une paralysie et un déficit thermoalgique du côté de la lésion, le toucher et la proprioception étant conservés.
Le '''syndrome de Brown-séquard''' naît d'une lésion sur un seul côté de la moelle épinière. Les conséquences de cette lésion unilatérale se manifestent pourtant à la fois du côté de la lésion (ipsilatéral) et de l'autre côté (controlatéral). Du côté de la lésion, on observe une paralysie flasque totale ou partielle, une perte des sensations tactiles et de la proprioception et une diminution/abolition de la transpiration. De l'autre côté, on voit une diminution des sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid).
Le '''syndrome postérieur''' est causé par une lésion isolée des colonnes dorsales. Il est souvent le résultat d'une ischémie dans l'artère spinale postérieure, mais peut aussi provenir d'une infection ou d'une carence extrême en vitamines. Les sensations de toucher et la proprioception sont altérés, c'est le seul symptôme.
{|class="wikitable"
|-
!Syndrome
!Paralysie et perte des réflexes médullaires
!Perte du toucher et de la proprioception
!Perte des sensations douloureuses et des sensations de chaud/froid
|-
!Syndrome central
| colspan="3" style="text-align:center;" | Oui, des deux côtés.
|-
!Syndrome de Brown-séquard
| colspan="2" style="text-align:center;" | Oui, du côté de la lésion
|Oui, de l'autre côté de la lésion
|-
!Syndrome des cornes antérieures
|Oui
|Non
|Oui
|-
!Syndrome des cornes postérieures
|Non
|Oui
|Non
|}
===Les maladies médullaires (de la moelle épinière)===
Ces syndromes ont, comme on peut s'en douter, pour cause une maladie quelconque. Certaines maladies du système nerveux sont sélectives, dans le sens où elles ne touchent que la moelle épinière, mais il n'est pas impossible que la moelle épinière soit atteinte par une maladie générale. Par exemple, la sclérose en plaque peut parfaitement atteindre les axones de la moelle épinière, tout autant que ceux du cerveau. Les maladies qui touchent "exclusivement" la moelle épinière ne sont pas si nombreuses (encore que...), mais peuvent avoir des origines très diverses : infections, tumeurs, et j'en passe. Dans ce qui suit, nous ne parlerons pas des troubles liés à l'alimentation sanguine de la moelle épinière, tels les AVC dans la moelle épinière : nous laissons cela au chapitre sur la vascularisation du système nerveux.
Les '''infarctus médullaires''' sont des infarctus qui ont lieu dans les artères qui irriguent la moelle épinière. La moelle épinière est alimentée en sang par deux artères : l'artère spinale antérieure et l'artère spinale postérieure, qui sortent toutes deux des artères vertébrales/cérébelleuses situées dans la tête. Toute ischémie dans ces artères entraîne des syndromes médullaires distincts, les deux artères n'alimentant pas les mêmes portions de la moelle épinière : colonnes dorsales pour l'artère postérieure, le reste de la moelle épinière pour l'autre. Une ischémie de l'artère spinale antérieure cause un ''syndrome des cornes antérieures'' alors qu'une ischémie de l'artère spinale postérieure cause un ''syndrome des cornes postérieures''.
Les '''tumeurs''', les '''abcès médullaires''' ainsi que les '''hémorragies médullaires''', entraînent une compression de la moelle épinière. Dans le cas des tumeurs, cela se traduit par une apparition relativement lente des symptômes au fur et à mesure que la tumeur grossit. Les tumeurs peuvent se classe en deux types, selon qu'elles soient localisées dans la moelle épinière ou dans les méninges alentours : on parle respectivement de tumeur extramédullaire (hors de la moelle) et intramédullaire (dans la moelle). Les hématomes sont d'apparition plus rapide, vu que l'hématome met souvent quelques heures ou quelques jours pour grossir au point de faire dysfonctionner la moelle épinière. Généralement l'hématome a lieu dans les méninges qui entourent la moelle épinière. Plus rarement, la compression de la moelle épinière peut provenir de problèmes assez rares liés aux cervicales, et plus précisément l'arthrite du cou : on parle alors de '''Spondylose cervicale'''.
Les infections et inflammations de la moelle épinière sont regroupées dans un ensemble hétérogène de maladies, qui portent de nom de '''myélites'''. Elles se traduisent par des déficits neurologiques aigus, suggérant une atteinte de la moelle pinière. Ces déficits sont accompagnés de symptômes d’inflammation ou d'infection : fièvre, douleurs dans le dos, etc. La plupart sont causées par des virus, comme celui de la varicelle, de l'herpès, de la leptospirose, etc. Le cas le plus connu, mais aussi de plus en plus rare, est celui d'une infection par la '''poliomyélite'''. La maladie se déclare par un prodrome, dans lequel les manifestations neurologiques sont absentes et où un simple syndrome grippal se fait jour, potentiellement accompagné de signes méningés. Ce prodrome est ensuite suivi par l'apparition d'une paralysie aiguë. Le système immunitaire, aidé par une aide médicale, peut finir par surmonter la maladie jusqu'à la guérison, qui est souvent partielle, laissant quelques signes résiduels regroupés sous le nom de syndrome post-polio.
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/* Les syndromes médullaires partiels */
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La moelle épinière se situe dans le prolongement du cerveau, juste derrière la colonne vertébrale. Pour simplifier, on peut voir celle-ci comme un relai entre le cerveau et le reste du corps, une sorte de gros câble qui se charge de transmettre des influx nerveux entre le cerveau et le reste du corps (notamment avec le système nerveux périphérique). Ceci dit, la moelle épinière est un organe relativement complexe, dont la fonction est loin de se limiter à celle d'un simple câble électrique. Ce serait oublier qu'elle prend en charge certains réflexes et peut même gérer de manière autonome certaines activités complexes comme la marche.
La moelle épinière est subdivisée en plusieurs sections anatomiques diverses et variées. Il est d'usage de découper la moelle épinière suivant sa longueur en segments, ainsi que sur sa largeur en couches ou "nerfs". Dans ce qui va suivre, nous allons détailler l'anatomie de la moelle épinière.
==L'anatomie sur sa longueur de la moelle épinière==
[[File:Gray 111 - Vertebral column-coloured.png|thumb|Segments de la moelle épinière, colorés selon leur appartenance aux segments cervicaux, thoraciques, lombaires ou sacrés.]]
Sur sa longueur, la moelle épinière est divisée en 31 '''segments médullaires'''. Chaque segment est situé "sous" une vertèbre de la colonne vertébrale, ce qui permet une correspondance équivoque entre une vertèbre et un segment. Par simplicité, les segments sont numérotés, avec un système de numérotation inspiré de celui des vertèbres.
Pour rappel, les vertèbres sont regroupées en quatre groupes selon leur position dans la colonne vertébrale : les vertèbres cervicales, thoraciques, lombaires et sacrées. Dans chaque groupe, les vertèbres sont numérotées en partant de la vertèbre la plus haute : on parle ainsi de vertèbre L1 (première vertèbre lombaire), C4 (quatrième vertèbre cervicale, et ainsi de suite. Cette numérotation est appliquée directement aux segments de la moelle épinière, par souci de simplicité. Ces segments sont donc regroupés en quatre grandes sections :
* des segments cervicaux, proches de la tête ;
* des segments thoraciques, sous le torse ;
* des segments lombaires, près du bassin ;
* des segments de la moelle sacrée, proche du coccyx.
Chaque segment donne chacun naissance à deux paires de nerfs (donc à quatre nerfs), qui émergent de la moelle épinière. Dans chaque paire, on trouve un nerf moteur et un nerf sensoriel qui portent tous les noms de '''racines rachidiennes'''. Ces deux nerfs se rejoignent et fusionnent un seul super nerf, appelé un '''nerf spinal'''. Ces nerfs spinaux font chacun synapse avec un ganglion appelé '''ganglion spinal''', d'où sortent des nerfs sensoriels et moteurs. Chaque ganglion spinal contient des neurones sensoriels, les portions sensorielles des nerfs spinaux étant toutes composées d'axones de ces neurones ganglionnaires.
[[File:Gray770-en.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration des nerfs spinaux qui sortent de la moelle épinière.]]
==L'anatomie sur sa largeur (coupe-section) de la moelle épinière==
Si on regarde la moelle épinière en coupe, on peut remarquer qu'elle n'est pas formée d'un seul bloc. L'observation montre que celle-ci est subdivisée en une '''substance grise''' en forme de papillon et une '''substance blanche'''. La matière grise est composée de neurones, avec quelques cellules gliales par ci par là. À l'opposé, la matière blanche contient des axones, provenant du cerveau ou de la matière grise de la moelle épinière. La gaine de myéline de ces axones est d'ailleurs ce qui donne une couleur blanche à la substance blanche
En clair, les neurones sont séparés des faisceaux d'axones dans la moelle épinière. On verra que c'est le cas dans tout le système nerveux central, le cerveau ne faisant pas exception. Matière blanche et matière grise sont elles-mêmes subdivisées en plusieurs "sections", aux noms compliqués, que nous aborderons dans ce qui suit.
[[File:Medulla spinalis - Section - French.svg|centre|vignette|upright=2.0|Section de la moelle épinière.]]
Outre la substance grise et la substance blanche, la moelle épinière est entourée de méninges, des couches de tissu protecteur qui amortissent les chocs et apportent des nutriments à la moelle épinière. Outre les couches externes de méninges, on trouve aussi un tube situé au centre de la moelle épinière, dans lequel s'écoule du liquide céphalo-rachidien : il s'appelle le '''canal épendymaire'''. Pour résumer, la moelle épinière est composée d'une substance grise composée de neurones, d'une substance blanche formée d'axones, et de méninges protectrices.
===La matière blanche de la moelle épinière===
Dans la substance blanche, les transferts d'informations dans la moelle épinière peuvent se faire par deux voies. Les '''voies ascendantes''' transmettent les sensations aux cerveau, surtout des sensations tactiles. Elles servent de relai aux nerfs périphériques. Les '''voies descendantes''' regroupent deux types de voies.
* Les '''voies motrices''' transmettent des ordres du cerveau aux muscles. Elles partent du cerveau pour arriver aux motoneurones.
* Les '''voies de modulation''' règlent la sensibilité des récepteurs sensoriels ou des interneurones de la moelle épinière. Cela permet de contrôler la sensation de la douleur : le cerveau peut la diminuer ou l'amplifier suivant les besoins. De même, les motoneurones gamma peuvent régler l'intensité des récepteurs proprioceptifs et amplifier l'action de certaines réflexes.
La distinction entre voies ascendantes, descendantes et réflexes (on dit aussi d'association) se retrouve dans la matière blanche de la moelle épinière. Pour les voies descendantes, il y a une '''voie pyramidale''' chargée de la motricité fine, et une '''voie extrapyramidale''' chargée de tout le reste. La voie pyramidale transmet essentiellement la motricité consciente, là où la voie extra-pyramidale transmet la motricité inconsciente (maintien de l'équilibre, par exemple). Elles se distinguent aussi par leur source, l'endroit où elles prennent naissance : la voie pyramidale nait dans le cortex cérébral, alors que la voie extra-pyramidale nait dans divers noyaux du tronc cérébral.
La voie extra-pyramidale est loin d'être une voie unique : il s'agit en fait de plusieurs faisceaux qui prennent naissance dans des aires cérébrales distinctes. Le premier faisceau, dit rubrospinal, nait dans le noyau rouge. La voie reticulospinale nait dans ce qui est appelé la formation réticulée. La voie vestibulospinal nait dans les noyaux vestibulaires. Enfin, le faisceau olivospinal nait dans les noyaux olivaires.
Pour les voies ascendantes, les choses sont plus compliquées. Comme on peut s'en douter, la moelle épinière n'a aucun rôle dans l'audition, la vue, le goût ou l'odorat, dont les récepteurs sont localisés sur le visage : ces sensations sont transmises par les nerfs crâniens, pas par la moelle épinière. Ainsi, les voies ascendantes de la moelle épinière sont limitées à la transmission du toucher et de sensations similaires : température, douleur, proprioception.
Les sensations de température, douleur et proprioception sont transmises par trois faisceaux séparés dans la moelle épinière : le système des colonnes dorsales, la voie spino-cérébreleuse et le système antéro-latéral.
* Le '''système des colonnes dorsales''' transmet les sensations tactiles conscientes, qui regroupent la transmission du toucher et la transmission d'informations proprioceptives conscientes.
* La '''voie spinocérébreleuse''' transmet les informations proprioceptives inconscientes, celles qui permettent au cerveau de maintenir la posture et l'équilibre.
* Le '''système antérolatéral''' transmet le reste, principalement les sensations douloureuses et la température, mais aussi le toucher grossier. On peut lui-même le subdiviser en deux voies distinctes : une voie antérieure pour le toucher grossier, une voie latérale pour la température et la douleur.
{|class="wikitable"
|-
!Nom de la voie
!Motrice/sensorielle
!Informations transmises
|-
!Pyramidale
|Motrice
|Motricité fine
|-
!Extrapyramidale
|Motrice
|Motricité non-fine
|-
!Colonnes dorsales
|Sensorielle
|Toucher fin et proprioception consciente
|-
!Voie spino-cérébrelleuse
|Sensorielle
|Proprioception inconsciente (équilibre et maintien de la posture)
|-
!Système antéro-latéral (voie spino-thalamique)
|Sensorielle
|Toucher grossier, vibration, douleur, température
|}
[[File:Spinal cord tracts - English.svg|centre|vignette|upright=4.0|Voies ascendantes et descendantes dans la substance blanche de la moelle.]]
===La matière grise de la moelle épinière===
La matière grise de la moelle épinière est composée de motoneurones et d'interneurones. Dans les années 1950, le neuroanatoniste Bror Rexed remarqua que la matière grise de la moelle épinière est organisée en une dizaine de couches, qu'il cartographia. Ces couches sont appelées les '''couches de Rexed''', ou encore laminae.
[[File:Medulla spinalis - Substantia grisea - English.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration plus détaillée d'une section de moelle épinière.]]
Il remarqua aussi que les couches proches les unes des autres ont une fonction similaire : les voies ascendantes sont localisées dans des couches collées les unes aux autres, de même que les voies motrices. La moelle épinière est globalement subdivisée en une corne dorsale sensorielle, une corne ventrale motrice, avec quelques interneurones entre les deux. On peut ainsi diviser la moelle épinière en quatre portions :
* la '''corne dorsale''', où l'on trouve les interneurones des voies ascendantes ;
* la '''corne ventrale''', où l'on trouve les motoneurones des voies descendantes ;
* une '''corne intermédiaire''' pour les voies réflexes ;
* et '''la substance grise centrale''', qui se charge de transmettre les informations au bon hémisphère du cerveau (pour rappel, les sensations du côté gauche sont prises en charge par l’hémisphère droit, et réciproquement).
: Pour ceux qui relisent ce wikilivre, cette organisation de la moelle épinière dérive de celle du tube neural lors du développement. Pour rappel, celui-ci se subdivise en une plaque ventrale et une plaque dorsale. La première ne contient que des motoneurones et est donc une structure purement motrice, alors que la seconde est une structure purement sensorielle. On retrouve la même chose dans la moelle épinière
Les différentes couches de Rexed ont toutes des fonctions différentes et sont peuplées par des populations de neurones assez distinctes. Par exemple, la corne ventrale est riche en noyaux moteurs, des noyaux riches en motoneurones, qui jouent un grand rôle dans la transmission et le contrôle de la motricité.
Mais la corne dorsale et la corne intermédiaires possèdent elles aussi quelques noyaux sensoriels ou des noyaux d'interneurones. Les deux noyaux de la corne antérieure sont : le '''noyau proprius''' et la '''substance gélatineuse de Rolando'''. Ces deux noyaux sont impliqués dans la transmission des sensations thermiques et douloureuses, et sont en lien avec la voie spino-thalamique. Dans la corne intermédiaire, les couches servent surtout à transmettre les arcs réflexe, bien que certaines couches peuvent avoir un rôle de transmission cerveau->corps. Tel est le cas du '''noyau Intermédiolatéral''', présent uniquement dans les segments T1 et L2, qui appartient au système sympathique.
==Les maladies et syndromes médullaires==
La moelle épinière peut être atteinte par des traumatismes ou des maladies, qui entrainent des troubles de la sensation ou la motricité. Mais les symptômes dépendent surtout de la position de la lésion sur la moelle épinière, ainsi que les voies descendantes/ascendantes touchées. Les médecins ont donc identifié divers '''syndromes médullaires''', qui permettent de localiser la lésion sur la moelle épinière, l'identification de la cause venant après. Voyons ceux-ci dans le détail.
===Les syndromes médullaires totaux===
Une lésion de la moelle épinière peut sectionner une partie ou la totalité de la moelle épinière. Le résultat est une paralysie, et/ou des troubles des sensations. La section totale de la moelle entraine une paralysie et une anesthésie du corps sous la lésion, avec une conservation de certains réflexes et des troubles des sphincters.
Le symptôme moteur principal est la '''paralysie'''. Suivant la localisation de la lésion, une plus grande partie du corps sera paralysée.
* Si la lésion a lieu dans la moelle lombaire, seul le bas du corps est paralysé : on parle alors de '''paraplégie'''.
* Si la lésion localisée dans les cervicales, l'ensemble du corps localisé sous le cou est paralysé, seul le visage gardant sa motricité : on parle alors de '''tétraplégie'''. Vu que les quatre membres sont paralysés, on lui donne aussi le nom de '''quadriplégie''' .
* Si la lésion a lieu dans la région sacrée de la moelle épinière, un '''syndrome du cône médullaire''' s'exprime (syndrome ''conus medullaris''). Les troubles se limitent à des troubles du muscle de la cuisse, une incontinence, une impuissance sexuelle, des problèmes de défécation et une perte de sensibilité dans les zones génitale et rectale.
* Si la lésion a lieu légèrement plus haut, on parle de '''syndrome du cône sacré''' (syndrome ''cauda equina''). Outre les symptômes d'un syndrome du cône médullaire, on peut aussi observer une paralysie des muscles du bas des jambes.
Un point important est qu'une section de la moelle épinière coupe celle-ci en deux portions qui ne communiquent plus, mais la moelle épinière sous la lésion est encore vivante. Les réflexes spinaux, qui passent uniquement par la moelle épinière, sont donc conservés. Et notamment, les réflexes qui commandent le tonus musculaire sont conservés, mais ne sont plus contrôlés par le cerveau. La conséquence est que la paralysie est couplée à des muscles durs, contractés en permanence. Cette '''paralysie spastique''', caractéristique d'une atteinte de la moelle épinière ou des motoneurones, est à opposer à la '''paralysie flasque''', où les muscles sont décontractés et... flasques.
À la paralysie s'ajoutent des ''troubles des sensations'', les parties paralysées ne ressentant plus le toucher ou la douleur. Tout le corps qui est situé sous la lésion devient totalement insensible, avec une perte totale de sensations tactiles.
Enfin, on trouve aussi des ''troubles de la vessie et du rectum'', caractérisés par une incontinence ou au contraire par une rétention urinaire. La raison en est que les sphincters ne sont plus commandés par le cerveau, la moelle épinière étant déconnectée. Le patient a aussi des ''troubles de l'érection et de l'éjaculation'', pour la même raison. Suivant l'endroit où la moelle épinière est lésée, les troubles peuvent varier : les lésions de la portion sacrée et celles situées plus haut ne donnent pas les mêmes syndromes.
Si la moelle épinière est cassée au-dessus de sa portion sacrée, les réflexes liés à la vessie qui passent par la moelle épinière sont conservés, alors que la commande du cerveau n'arrive plus à la vessie. Le résultat est que la vessie se vide d'elle-même quand elle est assez remplie, elle se vide automatiquement par réflexe au-delà d'un certain volume. Ce symptôme s'appelle la ''vessie spastique neurogène''. L'érection et l'éjaculation sont toujours possibles et on n'observe pas de troubles sexuels majeurs.
Si la moelle sacrée est lésée, ou que les ganglions/plexus nerveux le sont, la vessie est complétement flasque, atone, paralysée. On a alors une rétention urinaire, la vessie ne pouvant plus se contracter pour expulser son contenu. La vessie ne se vide que quand elle est remplie et que la pression sur le sphincter urinaire est trop forte, ce qui donne une ''rétention urinaire par débordement''. De plus, les patients n'ont plus envie d'aller au petit coin quand leur vessie est pleine. La raison est que les voies ascendantes vers le cerveau sont coupées, ce qui fait que les patients ne ressentent plus leur vessie, ils ne peuvent pas savoir si leur vessie est remplie ou non. L'érection est perturbée et les patients sont atteints d'''impuissance sexuelle''. L'éjaculation est aussi perturbée, elle disparait complètement chez la quasi-totalité des patients.
===Les syndromes médullaires partiels===
Si seule une partie de la moelle épinière est touchée, le patient peut garder soit ses sensations tactiles, soit sa motricité. Cliniquement, tout dépend des voies ascendantes et descendantes qui sont touchées. Cliniquement, trois voies sont importantes : le système pyramidal pour la motricité, le système spino-thalamique latéral pour les sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid), et le système des colonnes dorsales pour le toucher et la proprioception. Il est rare qu'une seule voie soit touchée, cela n'arrive que dans certaines maladies génétiques. Il est plus fréquent que plusieurs voies soient touchées en même temps, les cas les plus fréquents étant les suivants.
[[File:Cord.svg|droite|vignette|upright=1.0|Atteintes incomplètes de la moelle épinière. Il montre le système des colonnes dorsales, le système pyramidal (en haut) et le système latéral (le petit truc en bas)]]
Le '''syndrome central''' nait d'une section du centre de la moelle épinière, qui touche les colonnes dorsales ainsi que les voies pyramidales et le faisceau latéral. Il se traduit par une paralysie spastique et des déficits sensoriels très larges : dans le ressenti du toucher, de la douleur, de la température, et d'autres déficits tactiles.
Le '''syndrome antérieur''' provient d'une lésion des cornes antérieures, le plus souvent causé par un infarctus dans l'artère spinale antérieure. La lésion épargne les colonnes dorsales, mais pas le système spino-thalamique et les faisceaux pyramidaux. Il se traduit par une paralysie et un déficit thermoalgique du côté de la lésion, le toucher et la proprioception étant conservés.
Le '''syndrome de Brown-séquard''' naît d'une lésion sur un seul côté de la moelle épinière. Les conséquences de cette lésion unilatérale se manifestent pourtant à la fois du côté de la lésion (ipsilatéral) et de l'autre côté (controlatéral). Du côté de la lésion, on observe une paralysie flasque totale ou partielle, une perte des sensations tactiles et de la proprioception et une diminution/abolition de la transpiration. De l'autre côté, on voit une diminution des sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid).
Le '''syndrome postérieur''' est causé par une lésion isolée des colonnes dorsales. Il est souvent le résultat d'une ischémie dans l'artère spinale postérieure, mais peut aussi provenir d'une infection ou d'une carence extrême en vitamines. Les sensations de toucher et la proprioception sont altérés, c'est le seul symptôme.
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!Syndrome
!Paralysie et perte des réflexes médullaires
!Perte du toucher et de la proprioception
!Perte des sensations douloureuses et des sensations de chaud/froid
|-
!Syndrome central
| colspan="3" style="text-align:center;" | Oui, des deux côtés.
|-
!Syndrome de Brown-séquard
| colspan="2" style="text-align:center;" | Oui, du côté de la lésion
|Oui, de l'autre côté de la lésion
|-
!Syndrome des cornes antérieures
|Oui
|Non
|Oui
|-
!Syndrome des cornes postérieures
|Non
|Oui
|Non
|}
===Les maladies médullaires (de la moelle épinière)===
Ces syndromes ont, comme on peut s'en douter, pour cause une maladie quelconque. Certaines maladies du système nerveux sont sélectives, dans le sens où elles ne touchent que la moelle épinière, mais il n'est pas impossible que la moelle épinière soit atteinte par une maladie générale. Par exemple, la sclérose en plaque peut parfaitement atteindre les axones de la moelle épinière, tout autant que ceux du cerveau. Les maladies qui touchent "exclusivement" la moelle épinière ne sont pas si nombreuses (encore que...), mais peuvent avoir des origines très diverses : infections, tumeurs, et j'en passe. Dans ce qui suit, nous ne parlerons pas des troubles liés à l'alimentation sanguine de la moelle épinière, tels les AVC dans la moelle épinière : nous laissons cela au chapitre sur la vascularisation du système nerveux.
Les '''infarctus médullaires''' sont des infarctus qui ont lieu dans les artères qui irriguent la moelle épinière. La moelle épinière est alimentée en sang par deux artères : l'artère spinale antérieure et l'artère spinale postérieure, qui sortent toutes deux des artères vertébrales/cérébelleuses situées dans la tête. Toute ischémie dans ces artères entraîne des syndromes médullaires distincts, les deux artères n'alimentant pas les mêmes portions de la moelle épinière : colonnes dorsales pour l'artère postérieure, le reste de la moelle épinière pour l'autre. Une ischémie de l'artère spinale antérieure cause un ''syndrome des cornes antérieures'' alors qu'une ischémie de l'artère spinale postérieure cause un ''syndrome des cornes postérieures''.
Les '''tumeurs''', les '''abcès médullaires''' ainsi que les '''hémorragies médullaires''', entraînent une compression de la moelle épinière. Dans le cas des tumeurs, cela se traduit par une apparition relativement lente des symptômes au fur et à mesure que la tumeur grossit. Les tumeurs peuvent se classe en deux types, selon qu'elles soient localisées dans la moelle épinière ou dans les méninges alentours : on parle respectivement de tumeur extramédullaire (hors de la moelle) et intramédullaire (dans la moelle). Les hématomes sont d'apparition plus rapide, vu que l'hématome met souvent quelques heures ou quelques jours pour grossir au point de faire dysfonctionner la moelle épinière. Généralement l'hématome a lieu dans les méninges qui entourent la moelle épinière. Plus rarement, la compression de la moelle épinière peut provenir de problèmes assez rares liés aux cervicales, et plus précisément l'arthrite du cou : on parle alors de '''Spondylose cervicale'''.
Les infections et inflammations de la moelle épinière sont regroupées dans un ensemble hétérogène de maladies, qui portent de nom de '''myélites'''. Elles se traduisent par des déficits neurologiques aigus, suggérant une atteinte de la moelle pinière. Ces déficits sont accompagnés de symptômes d’inflammation ou d'infection : fièvre, douleurs dans le dos, etc. La plupart sont causées par des virus, comme celui de la varicelle, de l'herpès, de la leptospirose, etc. Le cas le plus connu, mais aussi de plus en plus rare, est celui d'une infection par la '''poliomyélite'''. La maladie se déclare par un prodrome, dans lequel les manifestations neurologiques sont absentes et où un simple syndrome grippal se fait jour, potentiellement accompagné de signes méningés. Ce prodrome est ensuite suivi par l'apparition d'une paralysie aiguë. Le système immunitaire, aidé par une aide médicale, peut finir par surmonter la maladie jusqu'à la guérison, qui est souvent partielle, laissant quelques signes résiduels regroupés sous le nom de syndrome post-polio.
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{{NavChapitre | book=Neurosciences
| prev=L'anatomie du système nerveux
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| next=Les nerfs et ganglions périphériques
| nextText=Les nerfs et ganglions périphériques
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/* Les maladies médullaires (de la moelle épinière) */
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wikitext
text/x-wiki
La moelle épinière se situe dans le prolongement du cerveau, juste derrière la colonne vertébrale. Pour simplifier, on peut voir celle-ci comme un relai entre le cerveau et le reste du corps, une sorte de gros câble qui se charge de transmettre des influx nerveux entre le cerveau et le reste du corps (notamment avec le système nerveux périphérique). Ceci dit, la moelle épinière est un organe relativement complexe, dont la fonction est loin de se limiter à celle d'un simple câble électrique. Ce serait oublier qu'elle prend en charge certains réflexes et peut même gérer de manière autonome certaines activités complexes comme la marche.
La moelle épinière est subdivisée en plusieurs sections anatomiques diverses et variées. Il est d'usage de découper la moelle épinière suivant sa longueur en segments, ainsi que sur sa largeur en couches ou "nerfs". Dans ce qui va suivre, nous allons détailler l'anatomie de la moelle épinière.
==L'anatomie sur sa longueur de la moelle épinière==
[[File:Gray 111 - Vertebral column-coloured.png|thumb|Segments de la moelle épinière, colorés selon leur appartenance aux segments cervicaux, thoraciques, lombaires ou sacrés.]]
Sur sa longueur, la moelle épinière est divisée en 31 '''segments médullaires'''. Chaque segment est situé "sous" une vertèbre de la colonne vertébrale, ce qui permet une correspondance équivoque entre une vertèbre et un segment. Par simplicité, les segments sont numérotés, avec un système de numérotation inspiré de celui des vertèbres.
Pour rappel, les vertèbres sont regroupées en quatre groupes selon leur position dans la colonne vertébrale : les vertèbres cervicales, thoraciques, lombaires et sacrées. Dans chaque groupe, les vertèbres sont numérotées en partant de la vertèbre la plus haute : on parle ainsi de vertèbre L1 (première vertèbre lombaire), C4 (quatrième vertèbre cervicale, et ainsi de suite. Cette numérotation est appliquée directement aux segments de la moelle épinière, par souci de simplicité. Ces segments sont donc regroupés en quatre grandes sections :
* des segments cervicaux, proches de la tête ;
* des segments thoraciques, sous le torse ;
* des segments lombaires, près du bassin ;
* des segments de la moelle sacrée, proche du coccyx.
Chaque segment donne chacun naissance à deux paires de nerfs (donc à quatre nerfs), qui émergent de la moelle épinière. Dans chaque paire, on trouve un nerf moteur et un nerf sensoriel qui portent tous les noms de '''racines rachidiennes'''. Ces deux nerfs se rejoignent et fusionnent un seul super nerf, appelé un '''nerf spinal'''. Ces nerfs spinaux font chacun synapse avec un ganglion appelé '''ganglion spinal''', d'où sortent des nerfs sensoriels et moteurs. Chaque ganglion spinal contient des neurones sensoriels, les portions sensorielles des nerfs spinaux étant toutes composées d'axones de ces neurones ganglionnaires.
[[File:Gray770-en.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration des nerfs spinaux qui sortent de la moelle épinière.]]
==L'anatomie sur sa largeur (coupe-section) de la moelle épinière==
Si on regarde la moelle épinière en coupe, on peut remarquer qu'elle n'est pas formée d'un seul bloc. L'observation montre que celle-ci est subdivisée en une '''substance grise''' en forme de papillon et une '''substance blanche'''. La matière grise est composée de neurones, avec quelques cellules gliales par ci par là. À l'opposé, la matière blanche contient des axones, provenant du cerveau ou de la matière grise de la moelle épinière. La gaine de myéline de ces axones est d'ailleurs ce qui donne une couleur blanche à la substance blanche
En clair, les neurones sont séparés des faisceaux d'axones dans la moelle épinière. On verra que c'est le cas dans tout le système nerveux central, le cerveau ne faisant pas exception. Matière blanche et matière grise sont elles-mêmes subdivisées en plusieurs "sections", aux noms compliqués, que nous aborderons dans ce qui suit.
[[File:Medulla spinalis - Section - French.svg|centre|vignette|upright=2.0|Section de la moelle épinière.]]
Outre la substance grise et la substance blanche, la moelle épinière est entourée de méninges, des couches de tissu protecteur qui amortissent les chocs et apportent des nutriments à la moelle épinière. Outre les couches externes de méninges, on trouve aussi un tube situé au centre de la moelle épinière, dans lequel s'écoule du liquide céphalo-rachidien : il s'appelle le '''canal épendymaire'''. Pour résumer, la moelle épinière est composée d'une substance grise composée de neurones, d'une substance blanche formée d'axones, et de méninges protectrices.
===La matière blanche de la moelle épinière===
Dans la substance blanche, les transferts d'informations dans la moelle épinière peuvent se faire par deux voies. Les '''voies ascendantes''' transmettent les sensations aux cerveau, surtout des sensations tactiles. Elles servent de relai aux nerfs périphériques. Les '''voies descendantes''' regroupent deux types de voies.
* Les '''voies motrices''' transmettent des ordres du cerveau aux muscles. Elles partent du cerveau pour arriver aux motoneurones.
* Les '''voies de modulation''' règlent la sensibilité des récepteurs sensoriels ou des interneurones de la moelle épinière. Cela permet de contrôler la sensation de la douleur : le cerveau peut la diminuer ou l'amplifier suivant les besoins. De même, les motoneurones gamma peuvent régler l'intensité des récepteurs proprioceptifs et amplifier l'action de certaines réflexes.
La distinction entre voies ascendantes, descendantes et réflexes (on dit aussi d'association) se retrouve dans la matière blanche de la moelle épinière. Pour les voies descendantes, il y a une '''voie pyramidale''' chargée de la motricité fine, et une '''voie extrapyramidale''' chargée de tout le reste. La voie pyramidale transmet essentiellement la motricité consciente, là où la voie extra-pyramidale transmet la motricité inconsciente (maintien de l'équilibre, par exemple). Elles se distinguent aussi par leur source, l'endroit où elles prennent naissance : la voie pyramidale nait dans le cortex cérébral, alors que la voie extra-pyramidale nait dans divers noyaux du tronc cérébral.
La voie extra-pyramidale est loin d'être une voie unique : il s'agit en fait de plusieurs faisceaux qui prennent naissance dans des aires cérébrales distinctes. Le premier faisceau, dit rubrospinal, nait dans le noyau rouge. La voie reticulospinale nait dans ce qui est appelé la formation réticulée. La voie vestibulospinal nait dans les noyaux vestibulaires. Enfin, le faisceau olivospinal nait dans les noyaux olivaires.
Pour les voies ascendantes, les choses sont plus compliquées. Comme on peut s'en douter, la moelle épinière n'a aucun rôle dans l'audition, la vue, le goût ou l'odorat, dont les récepteurs sont localisés sur le visage : ces sensations sont transmises par les nerfs crâniens, pas par la moelle épinière. Ainsi, les voies ascendantes de la moelle épinière sont limitées à la transmission du toucher et de sensations similaires : température, douleur, proprioception.
Les sensations de température, douleur et proprioception sont transmises par trois faisceaux séparés dans la moelle épinière : le système des colonnes dorsales, la voie spino-cérébreleuse et le système antéro-latéral.
* Le '''système des colonnes dorsales''' transmet les sensations tactiles conscientes, qui regroupent la transmission du toucher et la transmission d'informations proprioceptives conscientes.
* La '''voie spinocérébreleuse''' transmet les informations proprioceptives inconscientes, celles qui permettent au cerveau de maintenir la posture et l'équilibre.
* Le '''système antérolatéral''' transmet le reste, principalement les sensations douloureuses et la température, mais aussi le toucher grossier. On peut lui-même le subdiviser en deux voies distinctes : une voie antérieure pour le toucher grossier, une voie latérale pour la température et la douleur.
{|class="wikitable"
|-
!Nom de la voie
!Motrice/sensorielle
!Informations transmises
|-
!Pyramidale
|Motrice
|Motricité fine
|-
!Extrapyramidale
|Motrice
|Motricité non-fine
|-
!Colonnes dorsales
|Sensorielle
|Toucher fin et proprioception consciente
|-
!Voie spino-cérébrelleuse
|Sensorielle
|Proprioception inconsciente (équilibre et maintien de la posture)
|-
!Système antéro-latéral (voie spino-thalamique)
|Sensorielle
|Toucher grossier, vibration, douleur, température
|}
[[File:Spinal cord tracts - English.svg|centre|vignette|upright=4.0|Voies ascendantes et descendantes dans la substance blanche de la moelle.]]
===La matière grise de la moelle épinière===
La matière grise de la moelle épinière est composée de motoneurones et d'interneurones. Dans les années 1950, le neuroanatoniste Bror Rexed remarqua que la matière grise de la moelle épinière est organisée en une dizaine de couches, qu'il cartographia. Ces couches sont appelées les '''couches de Rexed''', ou encore laminae.
[[File:Medulla spinalis - Substantia grisea - English.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration plus détaillée d'une section de moelle épinière.]]
Il remarqua aussi que les couches proches les unes des autres ont une fonction similaire : les voies ascendantes sont localisées dans des couches collées les unes aux autres, de même que les voies motrices. La moelle épinière est globalement subdivisée en une corne dorsale sensorielle, une corne ventrale motrice, avec quelques interneurones entre les deux. On peut ainsi diviser la moelle épinière en quatre portions :
* la '''corne dorsale''', où l'on trouve les interneurones des voies ascendantes ;
* la '''corne ventrale''', où l'on trouve les motoneurones des voies descendantes ;
* une '''corne intermédiaire''' pour les voies réflexes ;
* et '''la substance grise centrale''', qui se charge de transmettre les informations au bon hémisphère du cerveau (pour rappel, les sensations du côté gauche sont prises en charge par l’hémisphère droit, et réciproquement).
: Pour ceux qui relisent ce wikilivre, cette organisation de la moelle épinière dérive de celle du tube neural lors du développement. Pour rappel, celui-ci se subdivise en une plaque ventrale et une plaque dorsale. La première ne contient que des motoneurones et est donc une structure purement motrice, alors que la seconde est une structure purement sensorielle. On retrouve la même chose dans la moelle épinière
Les différentes couches de Rexed ont toutes des fonctions différentes et sont peuplées par des populations de neurones assez distinctes. Par exemple, la corne ventrale est riche en noyaux moteurs, des noyaux riches en motoneurones, qui jouent un grand rôle dans la transmission et le contrôle de la motricité.
Mais la corne dorsale et la corne intermédiaires possèdent elles aussi quelques noyaux sensoriels ou des noyaux d'interneurones. Les deux noyaux de la corne antérieure sont : le '''noyau proprius''' et la '''substance gélatineuse de Rolando'''. Ces deux noyaux sont impliqués dans la transmission des sensations thermiques et douloureuses, et sont en lien avec la voie spino-thalamique. Dans la corne intermédiaire, les couches servent surtout à transmettre les arcs réflexe, bien que certaines couches peuvent avoir un rôle de transmission cerveau->corps. Tel est le cas du '''noyau Intermédiolatéral''', présent uniquement dans les segments T1 et L2, qui appartient au système sympathique.
==Les maladies et syndromes médullaires==
La moelle épinière peut être atteinte par des traumatismes ou des maladies, qui entrainent des troubles de la sensation ou la motricité. Mais les symptômes dépendent surtout de la position de la lésion sur la moelle épinière, ainsi que les voies descendantes/ascendantes touchées. Les médecins ont donc identifié divers '''syndromes médullaires''', qui permettent de localiser la lésion sur la moelle épinière, l'identification de la cause venant après. Voyons ceux-ci dans le détail.
===Les syndromes médullaires totaux===
Une lésion de la moelle épinière peut sectionner une partie ou la totalité de la moelle épinière. Le résultat est une paralysie, et/ou des troubles des sensations. La section totale de la moelle entraine une paralysie et une anesthésie du corps sous la lésion, avec une conservation de certains réflexes et des troubles des sphincters.
Le symptôme moteur principal est la '''paralysie'''. Suivant la localisation de la lésion, une plus grande partie du corps sera paralysée.
* Si la lésion a lieu dans la moelle lombaire, seul le bas du corps est paralysé : on parle alors de '''paraplégie'''.
* Si la lésion localisée dans les cervicales, l'ensemble du corps localisé sous le cou est paralysé, seul le visage gardant sa motricité : on parle alors de '''tétraplégie'''. Vu que les quatre membres sont paralysés, on lui donne aussi le nom de '''quadriplégie''' .
* Si la lésion a lieu dans la région sacrée de la moelle épinière, un '''syndrome du cône médullaire''' s'exprime (syndrome ''conus medullaris''). Les troubles se limitent à des troubles du muscle de la cuisse, une incontinence, une impuissance sexuelle, des problèmes de défécation et une perte de sensibilité dans les zones génitale et rectale.
* Si la lésion a lieu légèrement plus haut, on parle de '''syndrome du cône sacré''' (syndrome ''cauda equina''). Outre les symptômes d'un syndrome du cône médullaire, on peut aussi observer une paralysie des muscles du bas des jambes.
Un point important est qu'une section de la moelle épinière coupe celle-ci en deux portions qui ne communiquent plus, mais la moelle épinière sous la lésion est encore vivante. Les réflexes spinaux, qui passent uniquement par la moelle épinière, sont donc conservés. Et notamment, les réflexes qui commandent le tonus musculaire sont conservés, mais ne sont plus contrôlés par le cerveau. La conséquence est que la paralysie est couplée à des muscles durs, contractés en permanence. Cette '''paralysie spastique''', caractéristique d'une atteinte de la moelle épinière ou des motoneurones, est à opposer à la '''paralysie flasque''', où les muscles sont décontractés et... flasques.
À la paralysie s'ajoutent des ''troubles des sensations'', les parties paralysées ne ressentant plus le toucher ou la douleur. Tout le corps qui est situé sous la lésion devient totalement insensible, avec une perte totale de sensations tactiles.
Enfin, on trouve aussi des ''troubles de la vessie et du rectum'', caractérisés par une incontinence ou au contraire par une rétention urinaire. La raison en est que les sphincters ne sont plus commandés par le cerveau, la moelle épinière étant déconnectée. Le patient a aussi des ''troubles de l'érection et de l'éjaculation'', pour la même raison. Suivant l'endroit où la moelle épinière est lésée, les troubles peuvent varier : les lésions de la portion sacrée et celles situées plus haut ne donnent pas les mêmes syndromes.
Si la moelle épinière est cassée au-dessus de sa portion sacrée, les réflexes liés à la vessie qui passent par la moelle épinière sont conservés, alors que la commande du cerveau n'arrive plus à la vessie. Le résultat est que la vessie se vide d'elle-même quand elle est assez remplie, elle se vide automatiquement par réflexe au-delà d'un certain volume. Ce symptôme s'appelle la ''vessie spastique neurogène''. L'érection et l'éjaculation sont toujours possibles et on n'observe pas de troubles sexuels majeurs.
Si la moelle sacrée est lésée, ou que les ganglions/plexus nerveux le sont, la vessie est complétement flasque, atone, paralysée. On a alors une rétention urinaire, la vessie ne pouvant plus se contracter pour expulser son contenu. La vessie ne se vide que quand elle est remplie et que la pression sur le sphincter urinaire est trop forte, ce qui donne une ''rétention urinaire par débordement''. De plus, les patients n'ont plus envie d'aller au petit coin quand leur vessie est pleine. La raison est que les voies ascendantes vers le cerveau sont coupées, ce qui fait que les patients ne ressentent plus leur vessie, ils ne peuvent pas savoir si leur vessie est remplie ou non. L'érection est perturbée et les patients sont atteints d'''impuissance sexuelle''. L'éjaculation est aussi perturbée, elle disparait complètement chez la quasi-totalité des patients.
===Les syndromes médullaires partiels===
Si seule une partie de la moelle épinière est touchée, le patient peut garder soit ses sensations tactiles, soit sa motricité. Cliniquement, tout dépend des voies ascendantes et descendantes qui sont touchées. Cliniquement, trois voies sont importantes : le système pyramidal pour la motricité, le système spino-thalamique latéral pour les sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid), et le système des colonnes dorsales pour le toucher et la proprioception. Il est rare qu'une seule voie soit touchée, cela n'arrive que dans certaines maladies génétiques. Il est plus fréquent que plusieurs voies soient touchées en même temps, les cas les plus fréquents étant les suivants.
[[File:Cord.svg|droite|vignette|upright=1.0|Atteintes incomplètes de la moelle épinière. Il montre le système des colonnes dorsales, le système pyramidal (en haut) et le système latéral (le petit truc en bas)]]
Le '''syndrome central''' nait d'une section du centre de la moelle épinière, qui touche les colonnes dorsales ainsi que les voies pyramidales et le faisceau latéral. Il se traduit par une paralysie spastique et des déficits sensoriels très larges : dans le ressenti du toucher, de la douleur, de la température, et d'autres déficits tactiles.
Le '''syndrome antérieur''' provient d'une lésion des cornes antérieures, le plus souvent causé par un infarctus dans l'artère spinale antérieure. La lésion épargne les colonnes dorsales, mais pas le système spino-thalamique et les faisceaux pyramidaux. Il se traduit par une paralysie et un déficit thermoalgique du côté de la lésion, le toucher et la proprioception étant conservés.
Le '''syndrome de Brown-séquard''' naît d'une lésion sur un seul côté de la moelle épinière. Les conséquences de cette lésion unilatérale se manifestent pourtant à la fois du côté de la lésion (ipsilatéral) et de l'autre côté (controlatéral). Du côté de la lésion, on observe une paralysie flasque totale ou partielle, une perte des sensations tactiles et de la proprioception et une diminution/abolition de la transpiration. De l'autre côté, on voit une diminution des sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid).
Le '''syndrome postérieur''' est causé par une lésion isolée des colonnes dorsales. Il est souvent le résultat d'une ischémie dans l'artère spinale postérieure, mais peut aussi provenir d'une infection ou d'une carence extrême en vitamines. Les sensations de toucher et la proprioception sont altérés, c'est le seul symptôme.
{|class="wikitable"
|-
!Syndrome
!Paralysie et perte des réflexes médullaires
!Perte du toucher et de la proprioception
!Perte des sensations douloureuses et des sensations de chaud/froid
|-
!Syndrome central
| colspan="3" style="text-align:center;" | Oui, des deux côtés.
|-
!Syndrome de Brown-séquard
| colspan="2" style="text-align:center;" | Oui, du côté de la lésion
|Oui, de l'autre côté de la lésion
|-
!Syndrome des cornes antérieures
|Oui
|Non
|Oui
|-
!Syndrome des cornes postérieures
|Non
|Oui
|Non
|}
===Les maladies médullaires (de la moelle épinière)===
Les syndromes précédents sont causés par une maladie quelconque. Certaines maladies ne touchent que la moelle épinière, mais il n'est pas impossible que la moelle épinière soit atteinte par une maladie générale. Par exemple, la sclérose en plaque peut parfaitement atteindre à la fois le cerveau et la moelle épinière. Les maladies qui touchent "exclusivement" la moelle épinière ne sont pas si nombreuses (encore que...), mais peuvent avoir des origines très diverses : infections, tumeurs, et j'en passe.
Les '''infarctus médullaires''' sont des infarctus qui ont lieu dans les artères qui irriguent la moelle épinière. La moelle épinière est alimentée en sang par deux artères : l'artère spinale antérieure et l'artère spinale postérieure. Toute ischémie dans ces artères entraîne des syndromes médullaires distincts, les deux artères n'alimentant pas les mêmes portions de la moelle épinière : colonnes dorsales pour l'artère postérieure, le reste de la moelle épinière pour l'autre. Une ischémie de l'artère spinale antérieure cause un ''syndrome des cornes antérieures'' alors qu'une ischémie de l'artère spinale postérieure cause un ''syndrome des cornes postérieures''.
Les '''tumeurs''', '''abcès médullaires''' et '''hémorragies médullaires''' entraînent une compression de la moelle épinière. Dans le cas des tumeurs, cela se traduit par une apparition relativement lente des symptômes au fur et à mesure que la tumeur grossit. Les tumeurs peuvent se classe en deux types, selon qu'elles soient localisées dans la moelle épinière ou dans les méninges alentours : on parle respectivement de tumeur extramédullaire (hors de la moelle) et intramédullaire (dans la moelle). Les hématomes sont d'apparition plus rapide, vu que l'hématome met souvent quelques heures ou quelques jours pour grossir, et ils surviennent souvent dans les méninges qui entourent la moelle épinière. Plus rarement, la compression de la moelle épinière peut provenir de problèmes assez rares liés aux cervicales, et plus précisément l'arthrite du cou : on parle alors de '''Spondylose cervicale'''.
Les infections et inflammations de la moelle épinière sont regroupées dans un ensemble hétérogène de maladies, qui portent de nom de '''myélites'''. Elles se traduisent par des déficits neurologiques aigus, suggérant une atteinte de la moelle pinière. Ces déficits sont accompagnés de symptômes d’inflammation ou d'infection : fièvre, douleurs dans le dos, etc. La plupart sont causées par des virus, comme celui de la varicelle, de l'herpès, de la leptospirose, etc. Le cas le plus connu, mais aussi de plus en plus rare, est celui d'une infection par la '''poliomyélite'''. La maladie se déclare par un prodrome, dans lequel les manifestations neurologiques sont absentes et où un simple syndrome grippal se fait jour, potentiellement accompagné de signes méningés. Ce prodrome est ensuite suivi par l'apparition d'une paralysie aiguë. Le système immunitaire, aidé par une aide médicale, peut finir par surmonter la maladie jusqu'à la guérison, qui est souvent partielle, laissant quelques signes résiduels regroupés sous le nom de syndrome post-polio.
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/* Les maladies et syndromes médullaires */
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text/x-wiki
La moelle épinière se situe dans le prolongement du cerveau, juste derrière la colonne vertébrale. Pour simplifier, on peut voir celle-ci comme un relai entre le cerveau et le reste du corps, une sorte de gros câble qui se charge de transmettre des influx nerveux entre le cerveau et le reste du corps (notamment avec le système nerveux périphérique). Ceci dit, la moelle épinière est un organe relativement complexe, dont la fonction est loin de se limiter à celle d'un simple câble électrique. Ce serait oublier qu'elle prend en charge certains réflexes et peut même gérer de manière autonome certaines activités complexes comme la marche.
La moelle épinière est subdivisée en plusieurs sections anatomiques diverses et variées. Il est d'usage de découper la moelle épinière suivant sa longueur en segments, ainsi que sur sa largeur en couches ou "nerfs". Dans ce qui va suivre, nous allons détailler l'anatomie de la moelle épinière.
==L'anatomie sur sa longueur de la moelle épinière==
[[File:Gray 111 - Vertebral column-coloured.png|thumb|Segments de la moelle épinière, colorés selon leur appartenance aux segments cervicaux, thoraciques, lombaires ou sacrés.]]
Sur sa longueur, la moelle épinière est divisée en 31 '''segments médullaires'''. Chaque segment est situé "sous" une vertèbre de la colonne vertébrale, ce qui permet une correspondance équivoque entre une vertèbre et un segment. Par simplicité, les segments sont numérotés, avec un système de numérotation inspiré de celui des vertèbres.
Pour rappel, les vertèbres sont regroupées en quatre groupes selon leur position dans la colonne vertébrale : les vertèbres cervicales, thoraciques, lombaires et sacrées. Dans chaque groupe, les vertèbres sont numérotées en partant de la vertèbre la plus haute : on parle ainsi de vertèbre L1 (première vertèbre lombaire), C4 (quatrième vertèbre cervicale, et ainsi de suite. Cette numérotation est appliquée directement aux segments de la moelle épinière, par souci de simplicité. Ces segments sont donc regroupés en quatre grandes sections :
* des segments cervicaux, proches de la tête ;
* des segments thoraciques, sous le torse ;
* des segments lombaires, près du bassin ;
* des segments de la moelle sacrée, proche du coccyx.
Chaque segment donne chacun naissance à deux paires de nerfs (donc à quatre nerfs), qui émergent de la moelle épinière. Dans chaque paire, on trouve un nerf moteur et un nerf sensoriel qui portent tous les noms de '''racines rachidiennes'''. Ces deux nerfs se rejoignent et fusionnent un seul super nerf, appelé un '''nerf spinal'''. Ces nerfs spinaux font chacun synapse avec un ganglion appelé '''ganglion spinal''', d'où sortent des nerfs sensoriels et moteurs. Chaque ganglion spinal contient des neurones sensoriels, les portions sensorielles des nerfs spinaux étant toutes composées d'axones de ces neurones ganglionnaires.
[[File:Gray770-en.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration des nerfs spinaux qui sortent de la moelle épinière.]]
==L'anatomie sur sa largeur (coupe-section) de la moelle épinière==
Si on regarde la moelle épinière en coupe, on peut remarquer qu'elle n'est pas formée d'un seul bloc. L'observation montre que celle-ci est subdivisée en une '''substance grise''' en forme de papillon et une '''substance blanche'''. La matière grise est composée de neurones, avec quelques cellules gliales par ci par là. À l'opposé, la matière blanche contient des axones, provenant du cerveau ou de la matière grise de la moelle épinière. La gaine de myéline de ces axones est d'ailleurs ce qui donne une couleur blanche à la substance blanche
En clair, les neurones sont séparés des faisceaux d'axones dans la moelle épinière. On verra que c'est le cas dans tout le système nerveux central, le cerveau ne faisant pas exception. Matière blanche et matière grise sont elles-mêmes subdivisées en plusieurs "sections", aux noms compliqués, que nous aborderons dans ce qui suit.
[[File:Medulla spinalis - Section - French.svg|centre|vignette|upright=2.0|Section de la moelle épinière.]]
Outre la substance grise et la substance blanche, la moelle épinière est entourée de méninges, des couches de tissu protecteur qui amortissent les chocs et apportent des nutriments à la moelle épinière. Outre les couches externes de méninges, on trouve aussi un tube situé au centre de la moelle épinière, dans lequel s'écoule du liquide céphalo-rachidien : il s'appelle le '''canal épendymaire'''. Pour résumer, la moelle épinière est composée d'une substance grise composée de neurones, d'une substance blanche formée d'axones, et de méninges protectrices.
===La matière blanche de la moelle épinière===
Dans la substance blanche, les transferts d'informations dans la moelle épinière peuvent se faire par deux voies. Les '''voies ascendantes''' transmettent les sensations aux cerveau, surtout des sensations tactiles. Elles servent de relai aux nerfs périphériques. Les '''voies descendantes''' regroupent deux types de voies.
* Les '''voies motrices''' transmettent des ordres du cerveau aux muscles. Elles partent du cerveau pour arriver aux motoneurones.
* Les '''voies de modulation''' règlent la sensibilité des récepteurs sensoriels ou des interneurones de la moelle épinière. Cela permet de contrôler la sensation de la douleur : le cerveau peut la diminuer ou l'amplifier suivant les besoins. De même, les motoneurones gamma peuvent régler l'intensité des récepteurs proprioceptifs et amplifier l'action de certaines réflexes.
La distinction entre voies ascendantes, descendantes et réflexes (on dit aussi d'association) se retrouve dans la matière blanche de la moelle épinière. Pour les voies descendantes, il y a une '''voie pyramidale''' chargée de la motricité fine, et une '''voie extrapyramidale''' chargée de tout le reste. La voie pyramidale transmet essentiellement la motricité consciente, là où la voie extra-pyramidale transmet la motricité inconsciente (maintien de l'équilibre, par exemple). Elles se distinguent aussi par leur source, l'endroit où elles prennent naissance : la voie pyramidale nait dans le cortex cérébral, alors que la voie extra-pyramidale nait dans divers noyaux du tronc cérébral.
La voie extra-pyramidale est loin d'être une voie unique : il s'agit en fait de plusieurs faisceaux qui prennent naissance dans des aires cérébrales distinctes. Le premier faisceau, dit rubrospinal, nait dans le noyau rouge. La voie reticulospinale nait dans ce qui est appelé la formation réticulée. La voie vestibulospinal nait dans les noyaux vestibulaires. Enfin, le faisceau olivospinal nait dans les noyaux olivaires.
Pour les voies ascendantes, les choses sont plus compliquées. Comme on peut s'en douter, la moelle épinière n'a aucun rôle dans l'audition, la vue, le goût ou l'odorat, dont les récepteurs sont localisés sur le visage : ces sensations sont transmises par les nerfs crâniens, pas par la moelle épinière. Ainsi, les voies ascendantes de la moelle épinière sont limitées à la transmission du toucher et de sensations similaires : température, douleur, proprioception.
Les sensations de température, douleur et proprioception sont transmises par trois faisceaux séparés dans la moelle épinière : le système des colonnes dorsales, la voie spino-cérébreleuse et le système antéro-latéral.
* Le '''système des colonnes dorsales''' transmet les sensations tactiles conscientes, qui regroupent la transmission du toucher et la transmission d'informations proprioceptives conscientes.
* La '''voie spinocérébreleuse''' transmet les informations proprioceptives inconscientes, celles qui permettent au cerveau de maintenir la posture et l'équilibre.
* Le '''système antérolatéral''' transmet le reste, principalement les sensations douloureuses et la température, mais aussi le toucher grossier. On peut lui-même le subdiviser en deux voies distinctes : une voie antérieure pour le toucher grossier, une voie latérale pour la température et la douleur.
{|class="wikitable"
|-
!Nom de la voie
!Motrice/sensorielle
!Informations transmises
|-
!Pyramidale
|Motrice
|Motricité fine
|-
!Extrapyramidale
|Motrice
|Motricité non-fine
|-
!Colonnes dorsales
|Sensorielle
|Toucher fin et proprioception consciente
|-
!Voie spino-cérébrelleuse
|Sensorielle
|Proprioception inconsciente (équilibre et maintien de la posture)
|-
!Système antéro-latéral (voie spino-thalamique)
|Sensorielle
|Toucher grossier, vibration, douleur, température
|}
[[File:Spinal cord tracts - English.svg|centre|vignette|upright=4.0|Voies ascendantes et descendantes dans la substance blanche de la moelle.]]
===La matière grise de la moelle épinière===
La matière grise de la moelle épinière est composée de motoneurones et d'interneurones. Dans les années 1950, le neuroanatoniste Bror Rexed remarqua que la matière grise de la moelle épinière est organisée en une dizaine de couches, qu'il cartographia. Ces couches sont appelées les '''couches de Rexed''', ou encore laminae.
[[File:Medulla spinalis - Substantia grisea - English.svg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration plus détaillée d'une section de moelle épinière.]]
Il remarqua aussi que les couches proches les unes des autres ont une fonction similaire : les voies ascendantes sont localisées dans des couches collées les unes aux autres, de même que les voies motrices. La moelle épinière est globalement subdivisée en une corne dorsale sensorielle, une corne ventrale motrice, avec quelques interneurones entre les deux. On peut ainsi diviser la moelle épinière en quatre portions :
* la '''corne dorsale''', où l'on trouve les interneurones des voies ascendantes ;
* la '''corne ventrale''', où l'on trouve les motoneurones des voies descendantes ;
* une '''corne intermédiaire''' pour les voies réflexes ;
* et '''la substance grise centrale''', qui se charge de transmettre les informations au bon hémisphère du cerveau (pour rappel, les sensations du côté gauche sont prises en charge par l’hémisphère droit, et réciproquement).
: Pour ceux qui relisent ce wikilivre, cette organisation de la moelle épinière dérive de celle du tube neural lors du développement. Pour rappel, celui-ci se subdivise en une plaque ventrale et une plaque dorsale. La première ne contient que des motoneurones et est donc une structure purement motrice, alors que la seconde est une structure purement sensorielle. On retrouve la même chose dans la moelle épinière
Les différentes couches de Rexed ont toutes des fonctions différentes et sont peuplées par des populations de neurones assez distinctes. Par exemple, la corne ventrale est riche en noyaux moteurs, des noyaux riches en motoneurones, qui jouent un grand rôle dans la transmission et le contrôle de la motricité.
Mais la corne dorsale et la corne intermédiaires possèdent elles aussi quelques noyaux sensoriels ou des noyaux d'interneurones. Les deux noyaux de la corne antérieure sont : le '''noyau proprius''' et la '''substance gélatineuse de Rolando'''. Ces deux noyaux sont impliqués dans la transmission des sensations thermiques et douloureuses, et sont en lien avec la voie spino-thalamique. Dans la corne intermédiaire, les couches servent surtout à transmettre les arcs réflexe, bien que certaines couches peuvent avoir un rôle de transmission cerveau->corps. Tel est le cas du '''noyau Intermédiolatéral''', présent uniquement dans les segments T1 et L2, qui appartient au système sympathique.
==Les maladies et syndromes médullaires==
La moelle épinière peut être atteinte par des maladies très diverses : infarctus, tumeurs, infections, etc. Certaines maladies ne touchent que la moelle épinière, mais il n'est pas impossible que la moelle épinière soit atteinte par une maladie générale. Par exemple, la sclérose en plaque peut parfaitement atteindre à la fois le cerveau et la moelle épinière. Les maladies qui touchent "exclusivement" la moelle épinière ne sont pas si nombreuses (encore que...), mais peuvent avoir des origines très diverses : infections, tumeurs, et j'en passe.
Les '''infarctus médullaires''' sont des infarctus qui ont lieu dans les artères qui irriguent la moelle épinière. Les deux artères principales sont l'artère spinale antérieure et l'artère spinale postérieure. Elles n'alimentant pas les mêmes portions de la moelle épinière, ce qui donne des symptômes distincts, qu'on verra dans ce qui suit.
Les '''tumeurs''', '''abcès médullaires''' et '''hémorragies médullaires''' entraînent une compression de la moelle épinière. Les tumeurs sont d'apparition lente, alors que les hémorragie sont d'apparition rapide. Il faut dire qu'une tumeur grossit lentement, contrairement à un hématome. Plus rarement, la compression de la moelle épinière peut provenir de problèmes assez rares liés aux cervicales, et plus précisément l'arthrite du cou : on parle alors de '''Spondylose cervicale'''.
Les infections et inflammations de la moelle épinière sont regroupées dans un ensemble hétérogène de maladies, qui portent de nom de '''myélites'''. Elles sont accompagnées de symptômes d’inflammation ou d'infection : fièvre, douleurs dans le dos, etc. La plupart sont causées par des virus, comme celui de la varicelle, de l'herpès, de la leptospirose, etc. Le cas le plus connu, mais aussi de plus en plus rare, est celui d'une infection par la '''poliomyélite'''. La maladie se déclare avec un simple syndrome grippal, potentiellement accompagné de signes méningés, suivi par l'apparition d'une paralysie aiguë.
Pour toutes les maladies précédentes, les symptômes sont globalement les mêmes : paralysie, déficit tactile. Ils dépendent surtout de la position de la lésion sur la moelle épinière, ainsi que les voies descendantes/ascendantes touchées. Les médecins ont donc identifié divers '''syndromes médullaires''', qui permettent de localiser la lésion sur la moelle épinière, l'identification de la cause venant après. Voyons ceux-ci dans le détail.
===Les syndromes médullaires totaux===
Une lésion de la moelle épinière peut sectionner une partie ou la totalité de la moelle épinière. Le résultat est une paralysie, et/ou des troubles des sensations. La section totale de la moelle entraine une paralysie et une anesthésie du corps sous la lésion, avec une conservation de certains réflexes et des troubles des sphincters.
Le symptôme moteur principal est la '''paralysie'''. Suivant la localisation de la lésion, une plus grande partie du corps sera paralysée.
* Si la lésion a lieu dans la moelle lombaire, seul le bas du corps est paralysé : on parle alors de '''paraplégie'''.
* Si la lésion localisée dans les cervicales, l'ensemble du corps localisé sous le cou est paralysé, seul le visage gardant sa motricité : on parle alors de '''tétraplégie'''. Vu que les quatre membres sont paralysés, on lui donne aussi le nom de '''quadriplégie''' .
* Si la lésion a lieu dans la région sacrée de la moelle épinière, un '''syndrome du cône médullaire''' s'exprime (syndrome ''conus medullaris''). Les troubles se limitent à des troubles du muscle de la cuisse, une incontinence, une impuissance sexuelle, des problèmes de défécation et une perte de sensibilité dans les zones génitale et rectale.
* Si la lésion a lieu légèrement plus haut, on parle de '''syndrome du cône sacré''' (syndrome ''cauda equina''). Outre les symptômes d'un syndrome du cône médullaire, on peut aussi observer une paralysie des muscles du bas des jambes.
Un point important est qu'une section de la moelle épinière coupe celle-ci en deux portions qui ne communiquent plus, mais la moelle épinière sous la lésion est encore vivante. Les réflexes spinaux, qui passent uniquement par la moelle épinière, sont donc conservés. Et notamment, les réflexes qui commandent le tonus musculaire sont conservés, mais ne sont plus contrôlés par le cerveau. La conséquence est que la paralysie est couplée à des muscles durs, contractés en permanence. Cette '''paralysie spastique''', caractéristique d'une atteinte de la moelle épinière ou des motoneurones, est à opposer à la '''paralysie flasque''', où les muscles sont décontractés et... flasques.
À la paralysie s'ajoutent des ''troubles des sensations'', les parties paralysées ne ressentant plus le toucher ou la douleur. Tout le corps qui est situé sous la lésion devient totalement insensible, avec une perte totale de sensations tactiles.
Enfin, on trouve aussi des ''troubles de la vessie et du rectum'', caractérisés par une incontinence ou au contraire par une rétention urinaire. La raison en est que les sphincters ne sont plus commandés par le cerveau, la moelle épinière étant déconnectée. Le patient a aussi des ''troubles de l'érection et de l'éjaculation'', pour la même raison. Suivant l'endroit où la moelle épinière est lésée, les troubles peuvent varier : les lésions de la portion sacrée et celles situées plus haut ne donnent pas les mêmes syndromes.
Si la moelle épinière est cassée au-dessus de sa portion sacrée, les réflexes liés à la vessie qui passent par la moelle épinière sont conservés, alors que la commande du cerveau n'arrive plus à la vessie. Le résultat est que la vessie se vide d'elle-même quand elle est assez remplie, elle se vide automatiquement par réflexe au-delà d'un certain volume. Ce symptôme s'appelle la ''vessie spastique neurogène''. L'érection et l'éjaculation sont toujours possibles et on n'observe pas de troubles sexuels majeurs.
Si la moelle sacrée est lésée, ou que les ganglions/plexus nerveux le sont, la vessie est complétement flasque, atone, paralysée. On a alors une rétention urinaire, la vessie ne pouvant plus se contracter pour expulser son contenu. La vessie ne se vide que quand elle est remplie et que la pression sur le sphincter urinaire est trop forte, ce qui donne une ''rétention urinaire par débordement''. De plus, les patients n'ont plus envie d'aller au petit coin quand leur vessie est pleine. La raison est que les voies ascendantes vers le cerveau sont coupées, ce qui fait que les patients ne ressentent plus leur vessie, ils ne peuvent pas savoir si leur vessie est remplie ou non. L'érection est perturbée et les patients sont atteints d'''impuissance sexuelle''. L'éjaculation est aussi perturbée, elle disparait complètement chez la quasi-totalité des patients.
===Les syndromes médullaires partiels===
Si seule une partie de la moelle épinière est touchée, le patient peut garder soit ses sensations tactiles, soit sa motricité. Cliniquement, tout dépend des voies ascendantes et descendantes qui sont touchées. Cliniquement, trois voies sont importantes : le système pyramidal pour la motricité, le système spino-thalamique latéral pour les sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid), et le système des colonnes dorsales pour le toucher et la proprioception. Il est rare qu'une seule voie soit touchée, cela n'arrive que dans certaines maladies génétiques. Il est plus fréquent que plusieurs voies soient touchées en même temps, les cas les plus fréquents étant les suivants.
[[File:Cord.svg|droite|vignette|upright=1.0|Atteintes incomplètes de la moelle épinière. Il montre le système des colonnes dorsales, le système pyramidal (en haut) et le système latéral (le petit truc en bas)]]
Le '''syndrome central''' nait d'une section du centre de la moelle épinière, qui touche les colonnes dorsales ainsi que les voies pyramidales et le faisceau latéral. Il se traduit par une paralysie spastique et des déficits sensoriels très larges : dans le ressenti du toucher, de la douleur, de la température, et d'autres déficits tactiles.
Le '''syndrome antérieur''' provient d'une lésion des cornes antérieures, le plus souvent causé par un infarctus dans l'artère spinale antérieure. La lésion épargne les colonnes dorsales, mais pas le système spino-thalamique et les faisceaux pyramidaux. Il se traduit par une paralysie et un déficit thermoalgique du côté de la lésion, le toucher et la proprioception étant conservés.
Le '''syndrome de Brown-séquard''' naît d'une lésion sur un seul côté de la moelle épinière. Les conséquences de cette lésion unilatérale se manifestent pourtant à la fois du côté de la lésion (ipsilatéral) et de l'autre côté (controlatéral). Du côté de la lésion, on observe une paralysie flasque totale ou partielle, une perte des sensations tactiles et de la proprioception et une diminution/abolition de la transpiration. De l'autre côté, on voit une diminution des sensations thermoalgiques (douleur et sensations de chaud/froid).
Le '''syndrome postérieur''' est causé par une lésion isolée des colonnes dorsales. Il est souvent le résultat d'une ischémie dans l'artère spinale postérieure, mais peut aussi provenir d'une infection ou d'une carence extrême en vitamines. Les sensations de toucher et la proprioception sont altérés, c'est le seul symptôme.
{|class="wikitable"
|-
!Syndrome
!Paralysie et perte des réflexes médullaires
!Perte du toucher et de la proprioception
!Perte des sensations douloureuses et des sensations de chaud/froid
|-
!Syndrome central
| colspan="3" style="text-align:center;" | Oui, des deux côtés.
|-
!Syndrome de Brown-séquard
| colspan="2" style="text-align:center;" | Oui, du côté de la lésion
|Oui, de l'autre côté de la lésion
|-
!Syndrome des cornes antérieures
|Oui
|Non
|Oui
|-
!Syndrome des cornes postérieures
|Non
|Oui
|Non
|}
<noinclude>
{{NavChapitre | book=Neurosciences
| prev=L'anatomie du système nerveux
| prevText=L'anatomie du système nerveux
| next=Les nerfs et ganglions périphériques
| nextText=Les nerfs et ganglions périphériques
}}
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</noinclude>
oofx9foirkiavnfpiepiyz9f1ntjz35
Les réseaux informatiques/L'adressage IP
0
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762766
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2026-04-02T12:47:02Z
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123402
762766
wikitext
text/x-wiki
On a vu que les machines d'un réseau local ont une adresse MAC, pour que l'on sache qui est qui sur le réseau. Le même problème se pose sur internet : comment identifier un PC bien précis sur un réseau global ? Par exemple, si vous voulez accéder à un site web sur un serveur, comment votre ordinateur fait-il pour dire : je veux communiquer avec ce serveur bien précis, et pas un autre ? Pour cela, chaque ordinateur possède un numéro qui permet de l'identifier sur le net, chaque numéro étant appelé une adresse logique. De nos jours, les adresses IP sont standardisées par le '''protocole IP''', raison pour laquelle les adresses logiques sont aussi appelées des '''adresses IP'''. Il existe actuellement deux versions du protocole IP : IPv4 et IPv6. Ne cherchez pas la version 5 d'IP, elle n'existe pas. Elle a été envisagée, prototypée, mais abandonnée pour ensuite renaître, sous une forme particulièrement remaniée, en IPv6.
L'adresse IP doit non seulement indiquer l'ordinateur dans le réseau local, mais aussi quel est le réseau voulu : cela fait une information en plus comparé à l'adresse physique. Les adresses IP sont donc décomposées en deux portions : un '''préfixe réseau''' qui indique le réseau local adressé et un '''suffixe hôte''' qui adresse l’ordinateur dans ce réseau. Il est évident que toutes les machines d'un réseau ont des adresses avec le même préfixe réseau : la seule différence entre ces adresses sera le suffixe hôte. Par convention, les bits de poids forts forment le préfixe réseau, alors que les bits de poids faible forment le suffixe réseau. Parmi les adresses d'un réseau, deux sont spéciales :
* l''''adresse de diffusion''' (''broadcast'') est la plus grande adresse possible qui appartient au réseau : quand on envoie une donnée à cette adresse, elle est envoyée à tous les ordinateurs du réseau ;
* l''''adresse de réseau''' est l'adresse qui sert à identifier le réseau : c'est la plus petite adresse du réseau (le suffixe hôte est à 0) ;
* les autres adresses servent à identifier des machines connectées au réseau.
Ce que je viens de dire pourrait faire croire qu'on obtient l'adresse logique en concaténant l'adresse physique à un identifiant de réseau. Ce n'est pas du tout ce qui est fait avec les adresses IP : l'adresse logique n'a aucun lien avec l'adresse physique. Il faut donc garder une table de correspondance entre IP et adresse MAC pour chaque réseau local (la table en question est la table ARP). La subdivision entre préfixe réseau et suffixe hôte est réalisée par des méthodes assez spéciales, qu'il est important de bien comprendre. Le reste du chapitre sera consacré à ces méthodes.
==Les adresses IPv4==
En IPv4, les adresses font exactement 32 bits (4 octets) : de quoi coder 4 294 967 296 adresses IP différentes. La notation des adresses IP est normalisée : on doit noter chaque octet en décimal et les séparer par des points.
[[File:Adresse Ipv4.svg|centre|vignette|upright=2.0|Adresse Ipv4]]
===Les adresses IPv4 réservées===
Si une adresse IPv4 identifie un ordinateur dans le cas général, certaines adresses IPv4 sont spéciales et réservées pour des utilisations particulières. Si l'on omet les adresses de réseaux privés (nous reviendrons dessus tout à l'heure), la liste des adresses spéciales est la suivante :
{| class="wikitable"
!Intervalle d'adresses
!Description
|-
|0.0.0.0/8
|Réseau actuel.
|-
|100.64.0.0/10
|Espace d'adresses partagé
|-
|127.0.0.0/8
|Adresses de loopback
|-
|169.254.0.0/16
|Adresses Link-local
|-
|192.0.0.0/24
|Adresses réservées au protocole IETF
|-
|192.0.2.0/24
|Adresses TEST-NET-1
|-
|192.88.99.0/24
|Adresses utilisées pour la compatibilité entre IPv4 et IPv6
|-
|198.18.0.0/15
|Adresses pour benchmarks réseaux
|-
|198.51.100.0/24
|Adresses TEST-NET-2
|-
|203.0.113.0/24
|Adresses TEST-NET-3
|-
|224.0.0.0/4
|Adresses routées en multicast
|-
|240.0.0.0/4
|Adresses de classe E, réservées
|-
|255.255.255.255
|Adresse de diffusion
|}
Les adresses comprises entre 127.0.0.1 (inclue) et 128.255.255.255 (inclue) sont assez intéressantes à étudier. Ces adresses ne sont pas des adresses IP d'Internet, mais correspondent à l'ordinateur local (celui sur lequel vous travaillez, par exemple). L'adresse la plus importante est clairement l'adresse '''127.0.0.1'''. Si vous envoyez un paquet sur cette adresse, le paquet ne quittera pas l'ordinateur émetteur et ne sera pas envoyé sur le réseau. À la place, il passera directement de la mémoire d'émission (où les paquets sont mis en attente avant envoi) vers la mémoire de réception (là où sont stocké les paquets réceptionnés en attente de traitement). On pourrait croire qu'elle est inutile, mais elle est extrêmement importante pour diagnostiquer certaines pannes réseau. Elle permet de vérifier que l'ordinateur fonctionne correctement en cas de panne. Si l'envoi d'un paquet sur cette adresse réussit, alors l'ordinateur n'est pas responsable de la panne et le coupable est ailleurs. Mais si l'envoi échoue (on ne récupère pas le paquet envoyé), alors la panne est à chercher sur l'ordinateur testé (logiciel défectueux, mauvaise installation de Windows, problème de pilote de carte réseau, ou autre).
===La pénurie d'IPv4 et ses solutions===
[[File:Ipv4-exhaust.svg|vignette|Pourcentage d'adresses IPv4 libres restantes, en fonction du temps.]]
Depuis les années 2000, on n'a plus assez d'adresses IPv4 pour combler les besoins du monde entier. Diverses mesures ont donc étés prises pour faire perdurer l'IPv4 durant quelques décennies. Le NAT (''Network Address Translation'') en est une. Celle-ci se base sur des adresses qui ne peuvent pas être routées sur internet et sont des adresses IP internes à un réseau local. Plusieurs équipements peuvent utiliser ces adresses, à condition qu'ils soient dans des réseaux locaux différents. Ces adresses sont appelées des '''adresses privées''', les adresses IP normales étant appelées des adresses IP publiques. Voici les intervalles d'adresses privées :
{| class="wikitable"
!Adresse de base et masque
!Intervalle d'adresses
|-
|10.0.0.0/8
|10.0.0.0 – 10.255.255.255
|-
|172.16.0.0/11
|172.16.0.0 – 172.31.255.255
|-
|192.168.0.0/16
|192.168.0.0 – 192.168.255.255
|}
Le NAT permet d'attribuer des adresses privées à des équipements qui doivent communiquer sur internet. Le réseau local étant obligatoirement connecté sur internet via un routeur, celui-ci a une adresse IP publique. Le NAT permet de router des paquets émis par des ordinateurs d'un réseau local en se faisant passer pour le routeur : l'adresse privée de l’émetteur du paquet sera remplacée par l'adresse publique du routeur. Il permet aussi de rediriger les paquets entrants, qui sont routés vers l'adresse IP publique du routeur, vers l'ordinateur destinataire : l'adresse de destination est remplacée par l'adresse privée de destination par le routeur avant d'être routée sur le réseau local.
[[File:Network Address Translation (file1).jpg|centre|vignette|upright=2.0|Exemple de réseau qui utilise le NAT (''Network Address Translation'').]]
== Les adresses IPv6 ==
En IPv6, les adresses font quatre fois plus que les adresses IPv4 : exactement 128 bits, à savoir 16 octets. Plus de 256 milliards de milliards de milliards de milliards d'adresses IP différentes. Autant dire qu'on a le temps de voir venir la prochaine pénurie !
Pour noter une adresse IPv6, on n'utilise pas des nombres écrits en décimal : les octets sont notés en hexadécimal, pour économiser de la place. De plus, la séparation utilise le symbole deux-points (:) pour séparer des groupes de deux octets.
[[File:Ipv6 address-fr.svg|centre|vignette|upright=2.0|Adresse Ipv6.]]
=== Le préfixe réseau ===
Il faut signaler que le suffixe hôte d'une adresse IPv6 prend au moins la moitié de l'adresse IP, à savoir 64 bits. Évidemment, le reste est utilisé pour le préfixe réseau. Elle peut faire plus dans quelques cas, mais la quasi-totalité des adresses de machines ont systématiquement des suffixes et préfixes de 64 bits.
[[File:Hanteye ipv6 unicast 2 sNodeAddr.png|centre|vignette|upright=2.0|Structure d'une adresse IPv6 unicast.]]
Sur la majorité des adresses IPv6 unicast, le préfixe réseau est subdivisé en deux sections :
* une section de 48 bits, qui commence systématiquement par 001 : le préfixe de routage global ;
* et une section de 16 bits qui identifie un sous-réseau précis parmi l'espace de routage global.
[[File:Hanteye IPv6 addr 1.png|centre|vignette|upright=2.0|Structure d'une adresse IPv6 unicast.]]
=== Le suffixe hôte ===
Le suffixe hôte est une portion d'adresse IP assez importante. À l'heure actuelle, ce suffixe doit être généré pour chaque ordinateur/équipement réseau. En IPv4, la génération du suffixe hôte passait par un protocole spécialisé, appelé DHCP. Ce protocole, bien que très bien fait, entraînait cependant une certaine complexité dans la gestion des adresses IP. En IPv6, le protocole DHCP est toujours utilisable, même s'il existe des méthodes beaucoup plus simples pour générer le suffixe hôte. Dans les grandes lignes, la génération de l'adresse IPv6 (de son suffixe hôte) est réalisée soit en utilisant l'EUI-64, soit en tirant un nombre aléatoire, soit en utilisant DHCPv6. Il est aussi possible de configurer manuellement l'adresse IP, ce que tout administrateur réseau sait faire avec les outils adaptés.
La première technique utilise l'adresse MAC de l'ordinateur pour dériver une adresse IPv6. Évidemment, l'adresse MAC subit quelques transformations. En effet, l'adresse MAC de 48 bits ne permet pas d'obtenir un suffixe hôte IPV6 de 64 bits : l'adresse MAC ne fournit que 6 sur les 8 nécessaires. Les deux octets manquant sont remplis par une valeur par défaut : FFFE (en hexadécimal), soit 255. 254 en décimal. Ces deux octets sont insérés au milieu de l'adresse MAC, entre les trois premiers octets et les trois derniers. Enfin, en guise de dernière modification, le 7ème bit du premier octet est inversé. Ce bit est le bit U du couple U/L. Dans la majorité des cas, le premier octet de l'adresse MAC, dont la valeur est souvent 00, passe alors à 02. L'utilisation de l'EUI-64 pose des problèmes de confidentialité, vu que l'adresse MAC peut être déduite de l'adresse IPv6 d'un ordinateur. D'où le fait que d'autres techniques existent pour dériver le suffixe hôte. La méthode idéale est de fabriquer celle-ci de manière aléatoire. Une méthode serait par exemple d'utiliser un algorithme comme MD5 ou SHA-1 sur l'adresse EUI-64, afin de camoufler celle-ci.
[[File:Ipv6 eui64.svg|centre|vignette|upright=2.0|EUI 64]]
<noinclude>
{{NavChapitre | book=Les réseaux informatiques
| prev=Les protocoles de couche 1 et 2 (physique et liaison)
| prevText=Les protocoles de couche 1 et 2 (physique et liaison)
| next=Les masques de sous-réseau
| nextText=Les masques de sous-réseau
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wikitext
text/x-wiki
On a vu que les machines d'un réseau local ont une adresse MAC, pour que l'on sache qui est qui sur le réseau. Le même problème se pose sur internet : comment identifier un PC bien précis sur un réseau global ? Par exemple, si vous voulez accéder à un site web sur un serveur, comment votre ordinateur fait-il pour dire : je veux communiquer avec ce serveur bien précis, et pas un autre ? Pour cela, chaque ordinateur possède un numéro qui permet de l'identifier sur le net, chaque numéro étant appelé une adresse logique. De nos jours, les adresses IP sont standardisées par le '''protocole IP''', raison pour laquelle les adresses logiques sont aussi appelées des '''adresses IP'''. Il existe actuellement deux versions du protocole IP : IPv4 et IPv6. Ne cherchez pas la version 5 d'IP, elle n'existe pas. Elle a été envisagée, prototypée, mais abandonnée pour ensuite renaître, sous une forme particulièrement remaniée, en IPv6.
L'adresse IP doit non seulement indiquer l'ordinateur dans le réseau local, mais aussi quel est le réseau voulu : cela fait une information en plus comparé à l'adresse physique. Les adresses IP sont donc décomposées en deux portions : un '''préfixe réseau''' qui indique le réseau local adressé et un '''suffixe hôte''' qui adresse l’ordinateur dans ce réseau. Il est évident que toutes les machines d'un réseau ont des adresses avec le même préfixe réseau : la seule différence entre ces adresses sera le suffixe hôte. Par convention, les bits de poids forts forment le préfixe réseau, alors que les bits de poids faible forment le suffixe réseau. Parmi les adresses d'un réseau, deux sont spéciales :
* l''''adresse de diffusion''' (''broadcast'') est la plus grande adresse possible qui appartient au réseau : quand on envoie une donnée à cette adresse, elle est envoyée à tous les ordinateurs du réseau ;
* l''''adresse de réseau''' est l'adresse qui sert à identifier le réseau : c'est la plus petite adresse du réseau (le suffixe hôte est à 0) ;
* les autres adresses servent à identifier des machines connectées au réseau.
Ce que je viens de dire pourrait faire croire qu'on obtient l'adresse logique en concaténant l'adresse physique à un identifiant de réseau. Ce n'est pas du tout ce qui est fait avec les adresses IP : l'adresse logique n'a aucun lien avec l'adresse physique. Il faut donc garder une table de correspondance entre IP et adresse MAC pour chaque réseau local (la table en question est la table ARP). La subdivision entre préfixe réseau et suffixe hôte est réalisée par des méthodes assez spéciales, qu'il est important de bien comprendre. Le reste du chapitre sera consacré à ces méthodes.
==Les adresses IPv4==
En IPv4, les adresses font exactement 32 bits (4 octets) : de quoi coder 4 294 967 296 adresses IP différentes. La notation des adresses IP est normalisée : on doit noter chaque octet en décimal et les séparer par des points.
[[File:Adresse Ipv4.svg|centre|vignette|upright=2.0|Adresse Ipv4]]
===Les adresses IPv4 réservées===
Si une adresse IPv4 identifie un ordinateur dans le cas général, certaines adresses IPv4 sont spéciales et réservées pour des utilisations particulières. Si l'on omet les adresses de réseaux privés (nous reviendrons dessus tout à l'heure), la liste des adresses spéciales est la suivante :
{| class="wikitable"
!Intervalle d'adresses
!Description
|-
|0.0.0.0/8
|Réseau actuel.
|-
|100.64.0.0/10
|Espace d'adresses partagé
|-
|127.0.0.0/8
|Adresses de loopback
|-
|169.254.0.0/16
|Adresses Link-local
|-
|192.0.0.0/24
|Adresses réservées au protocole IETF
|-
|192.0.2.0/24
|Adresses TEST-NET-1
|-
|192.88.99.0/24
|Adresses utilisées pour la compatibilité entre IPv4 et IPv6
|-
|198.18.0.0/15
|Adresses pour benchmarks réseaux
|-
|198.51.100.0/24
|Adresses TEST-NET-2
|-
|203.0.113.0/24
|Adresses TEST-NET-3
|-
|224.0.0.0/4
|Adresses routées en multicast
|-
|240.0.0.0/4
|Adresses de classe E, réservées
|-
|255.255.255.255
|Adresse de diffusion
|}
Les adresses comprises entre 127.0.0.1 (inclue) et 128.255.255.255 (inclue) sont assez intéressantes à étudier. Ces adresses ne sont pas des adresses IP d'Internet, mais correspondent à l'ordinateur local (celui sur lequel vous travaillez, par exemple). L'adresse la plus importante est clairement l'adresse '''127.0.0.1'''. Si vous envoyez un paquet sur cette adresse, le paquet ne quittera pas l'ordinateur émetteur et ne sera pas envoyé sur le réseau. À la place, il passera directement de la mémoire d'émission (où les paquets sont mis en attente avant envoi) vers la mémoire de réception (là où sont stocké les paquets réceptionnés en attente de traitement). On pourrait croire qu'elle est inutile, mais elle est extrêmement importante pour diagnostiquer certaines pannes réseau. Elle permet de vérifier que l'ordinateur fonctionne correctement en cas de panne. Si l'envoi d'un paquet sur cette adresse réussit, alors l'ordinateur n'est pas responsable de la panne et le coupable est ailleurs. Mais si l'envoi échoue (on ne récupère pas le paquet envoyé), alors la panne est à chercher sur l'ordinateur testé (logiciel défectueux, mauvaise installation de Windows, problème de pilote de carte réseau, ou autre).
===La pénurie d'IPv4 et ses solutions===
[[File:Ipv4-exhaust.svg|vignette|Pourcentage d'adresses IPv4 libres restantes, en fonction du temps.]]
Depuis les années 2000, on n'a plus assez d'adresses IPv4 pour combler les besoins du monde entier. Diverses mesures ont donc étés prises pour faire perdurer l'IPv4 durant quelques décennies. Le NAT (''Network Address Translation'') en est une. Celle-ci se base sur des adresses qui ne peuvent pas être routées sur internet et sont des adresses IP internes à un réseau local. Plusieurs équipements peuvent utiliser ces adresses, à condition qu'ils soient dans des réseaux locaux différents. Ces adresses sont appelées des '''adresses privées''', les adresses IP normales étant appelées des adresses IP publiques. Voici les intervalles d'adresses privées :
{| class="wikitable"
!Adresse de base et masque
!Intervalle d'adresses
|-
|10.0.0.0/8
|10.0.0.0 – 10.255.255.255
|-
|172.16.0.0/12
|172.16.0.0 – 172.31.255.255
|-
|192.168.0.0/16
|192.168.0.0 – 192.168.255.255
|}
Le NAT permet d'attribuer des adresses privées à des équipements qui doivent communiquer sur internet. Le réseau local étant obligatoirement connecté sur internet via un routeur, celui-ci a une adresse IP publique. Le NAT permet de router des paquets émis par des ordinateurs d'un réseau local en se faisant passer pour le routeur : l'adresse privée de l’émetteur du paquet sera remplacée par l'adresse publique du routeur. Il permet aussi de rediriger les paquets entrants, qui sont routés vers l'adresse IP publique du routeur, vers l'ordinateur destinataire : l'adresse de destination est remplacée par l'adresse privée de destination par le routeur avant d'être routée sur le réseau local.
[[File:Network Address Translation (file1).jpg|centre|vignette|upright=2.0|Exemple de réseau qui utilise le NAT (''Network Address Translation'').]]
== Les adresses IPv6 ==
En IPv6, les adresses font quatre fois plus que les adresses IPv4 : exactement 128 bits, à savoir 16 octets. Plus de 256 milliards de milliards de milliards de milliards d'adresses IP différentes. Autant dire qu'on a le temps de voir venir la prochaine pénurie !
Pour noter une adresse IPv6, on n'utilise pas des nombres écrits en décimal : les octets sont notés en hexadécimal, pour économiser de la place. De plus, la séparation utilise le symbole deux-points (:) pour séparer des groupes de deux octets.
[[File:Ipv6 address-fr.svg|centre|vignette|upright=2.0|Adresse Ipv6.]]
=== Le préfixe réseau ===
Il faut signaler que le suffixe hôte d'une adresse IPv6 prend au moins la moitié de l'adresse IP, à savoir 64 bits. Évidemment, le reste est utilisé pour le préfixe réseau. Elle peut faire plus dans quelques cas, mais la quasi-totalité des adresses de machines ont systématiquement des suffixes et préfixes de 64 bits.
[[File:Hanteye ipv6 unicast 2 sNodeAddr.png|centre|vignette|upright=2.0|Structure d'une adresse IPv6 unicast.]]
Sur la majorité des adresses IPv6 unicast, le préfixe réseau est subdivisé en deux sections :
* une section de 48 bits, qui commence systématiquement par 001 : le préfixe de routage global ;
* et une section de 16 bits qui identifie un sous-réseau précis parmi l'espace de routage global.
[[File:Hanteye IPv6 addr 1.png|centre|vignette|upright=2.0|Structure d'une adresse IPv6 unicast.]]
=== Le suffixe hôte ===
Le suffixe hôte est une portion d'adresse IP assez importante. À l'heure actuelle, ce suffixe doit être généré pour chaque ordinateur/équipement réseau. En IPv4, la génération du suffixe hôte passait par un protocole spécialisé, appelé DHCP. Ce protocole, bien que très bien fait, entraînait cependant une certaine complexité dans la gestion des adresses IP. En IPv6, le protocole DHCP est toujours utilisable, même s'il existe des méthodes beaucoup plus simples pour générer le suffixe hôte. Dans les grandes lignes, la génération de l'adresse IPv6 (de son suffixe hôte) est réalisée soit en utilisant l'EUI-64, soit en tirant un nombre aléatoire, soit en utilisant DHCPv6. Il est aussi possible de configurer manuellement l'adresse IP, ce que tout administrateur réseau sait faire avec les outils adaptés.
La première technique utilise l'adresse MAC de l'ordinateur pour dériver une adresse IPv6. Évidemment, l'adresse MAC subit quelques transformations. En effet, l'adresse MAC de 48 bits ne permet pas d'obtenir un suffixe hôte IPV6 de 64 bits : l'adresse MAC ne fournit que 6 sur les 8 nécessaires. Les deux octets manquant sont remplis par une valeur par défaut : FFFE (en hexadécimal), soit 255. 254 en décimal. Ces deux octets sont insérés au milieu de l'adresse MAC, entre les trois premiers octets et les trois derniers. Enfin, en guise de dernière modification, le 7ème bit du premier octet est inversé. Ce bit est le bit U du couple U/L. Dans la majorité des cas, le premier octet de l'adresse MAC, dont la valeur est souvent 00, passe alors à 02. L'utilisation de l'EUI-64 pose des problèmes de confidentialité, vu que l'adresse MAC peut être déduite de l'adresse IPv6 d'un ordinateur. D'où le fait que d'autres techniques existent pour dériver le suffixe hôte. La méthode idéale est de fabriquer celle-ci de manière aléatoire. Une méthode serait par exemple d'utiliser un algorithme comme MD5 ou SHA-1 sur l'adresse EUI-64, afin de camoufler celle-ci.
[[File:Ipv6 eui64.svg|centre|vignette|upright=2.0|EUI 64]]
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{{NavChapitre | book=Les réseaux informatiques
| prev=Les protocoles de couche 1 et 2 (physique et liaison)
| prevText=Les protocoles de couche 1 et 2 (physique et liaison)
| next=Les masques de sous-réseau
| nextText=Les masques de sous-réseau
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Mathc initiation/Fichiers h : c44a4
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text/x-wiki
__NOTOC__
[[Catégorie:Mathc initiation (livre)]]
:
Je vous propose comme cours de référence les trois livres de '''openstax''' en accès libre. Vous pouvez les lire en ligne ou télécharger les PDF.
* [https://openstax.org/details/books/calculus-volume-1 Calculus 1],
* [https://openstax.org/details/books/calculus-volume-2 Calculus 2],
* [https://openstax.org/details/books/calculus-volume-3 Calculus 3].
:
{{Partie{{{type|}}}|[[Mathc initiation/a08| Analyse I ; Les fonctions]]}}
:
{{Partie{{{type|}}}|[[Mathc initiation/Fichiers h : c60a3| Analyse I : Les courbes paramétriques]]}}
:
{{Partie{{{type|}}}|[[Mathc initiation/c58a3| Analyse I : Les fonctions vectorielles]]}}
:
{{Partie{{{type|}}}|[[Mathc initiation/a334| Analyse I : Les suites et les séries]]}}
{{Partie{{{type|}}}|[[Mathc initiation/a16| Analyse II : Dérivées partielles et applications]]}}
{{Partie{{{type|}}}|[[Mathc initiation/a09| Analyse III : Intégrale doubles et applications]]}}
{{Partie{{{type|}}}|[[Mathc initiation/0044| Analyse III : Intégrale triples et applications]]}}
{{Partie{{{type|}}}|[[Mathc initiation/005k| Analyse III : Petite introduction sur les champs de vecteurs]]}}
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{{Partie{{{type|}}}|[[Mathc initiation/0045| Analyse III : Intégrale curvilignes et applications.]]}}
{{Partie{{{type|}}}|[[Mathc initiation/005l| Analyse III : Intégrale curvilignes dans un champ de vecteurs.]]}}
{{Partie{{{type|}}}|[[Mathc initiation/005h| Analyse III : L'intégrale de surface. L'intégrale de flux de surface]]}}
{{Partie{{{type|}}}|[[Mathc initiation/004w| Analyse III : Théorème de Gauss (Théorème de la divergence)]]}}
{{Partie{{{type|}}}|[[Mathc initiation/005i| Analyse III : Théorème de Green, de Stoke]]}}
{{Partie{{{type|}}}|[[Mathc initiation/a10| Analyse III : Les équations différentielles]]}}
{{Partie{{{type|}}}|[[Mathc initiation/a512| Analyse IV : Se familiariser avec la Transformée de Laplace]]}}
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{{Partie{{{type|}}}|[[Mathc initiation/a584| Analyse IV : Se familiariser avec la transformée en Z]]}}
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{{Partie{{{type|}}}|[[Mathc initiation/a592| Analyse IV : Se familiariser avec la transformée de Fourier discrète]]}}
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Pour éviter de devoir télécharger les bibliothèques à chaque sections, je vous propose ici de télécharger les fichiers le plus souvent utilisés.
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* [https://openstax.org/details/books/calculus-volume-1 Calculus 1],
* [https://openstax.org/details/books/calculus-volume-2 Calculus 2],
* [https://openstax.org/details/books/calculus-volume-3 Calculus 3].
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[[Catégorie:Mathc initiation (livre)]]
:
[[Mathc initiation/0045| Sommaire]]
:
{{Partie{{{type|}}}| L'intégrale curviligne (ds,dx,dy)}}
:
En géométrie différentielle, l'intégrale curviligne est une intégrale où la fonction à intégrer est évaluée sur une courbe Γ. Il y a deux types d'intégrales curvilignes, selon que la fonction est à valeurs réelles ou à valeurs dans les formes linéaires. ... [https://math.libretexts.org/@go/page/567 LibreTexts] ... ... ... [https://fr.khanacademy.org/math/multivariable-calculus/integrating-multivariable-functions/line-integrals/v/introduction-to-the-line-integral Khanacademy : introduction to the line integral] ... ... ... [https://fr.khanacademy.org/math/multivariable-calculus/integrating-multivariable-functions/line-integrals-vectors/v/line-integrals-and-vector-fields Khanacademy : line integrals and vector fields]
'''Définition mathématique des formes d'intégrales curvilignes:'''
Si C a la paramétrisation, x = g(t); y = h(t); a < t =< b Alors
( (b
int( f(x,y) ds = int( f(g(t),h(t)) sqrt([g(t)'**2 + h(t)'**2]) dt
(C (a
( (b
int( f(x,y) dx = int( f(g(t),h(t)) g(t)' dt
(C (a
( (b
int( f(x,y) dy = int( f(g(t),h(t)) h(t)' dt
(C (a
'''Exemples d'application:'''
Si '''f(x,y) = 1''', cela nous permet de calculer [[Mathc initiation/a222|la longueur de la courbe]], la méthode vue dans les courbes paramétriques.
( (b
int( ds = int( sqrt([g(t)'**2 + h(t)'**2]) dt
(C (a
Si '''f(x,y) est égal à la densité''' cela nous permet de calculer [[Mathc initiation/a329|la masse]] de la courbe, voir quelques applications.
( (b
int( f(x,y) ds = int( f(x,y) sqrt([g(t)'**2 + h(t)'**2]) dt
(C (a
'''En langage C:'''
'''Pour la forme ds''', nous allons modifier la fonction de l'intégrale standard pour qu'elle travaille sur une fonction f définie paramétriquement par deux fonction de t, g(t) et h(t), multiplié par sqrt([g(t)'**2 + h(t)'**2]) des formes curviligne.
<syntaxhighlight lang="c">
t = (a + i*(b-a)/n); | x = (a + i*(b-a)/n);
|
/* f(g(t),h(t)) * sqrt([g(t)'**2 + h(t)'**2]) */ | /* Standard */
|
M += m * (P_f)((*P_g)(t), (*P_h)(t)) * | M += m * (*P_f)(x);
|
sqrt( pow( fx_x((*P_g),t,H) ,2) + |
pow( fx_x((*P_h),t,H) ,2) ); |
</syntaxhighlight>
'''Pour les forme dx et dy''', nous allons modifier la fonction de l'intégrale standard pour qu'elle travaille sur une fonction f définie paramétriquement par deux fonction de t, g(t) et h(t), multiplié par la dérivé de g(t) ou de h(t).
Exemple pour dx.
<syntaxhighlight lang="c">
t = (a + i*(b-a)/n); | x = (a + i*(b-a)/n);
|
/* f (g(t),h(t)) * g(t)' */ | /* Standard */
|
M += m * (*P_f)((*P_g)(t), (*P_h)(t)) * | M += m * (*P_f)(x);
|
fx_x((*P_g),t,H) ; |
</syntaxhighlight>
Copier la bibliothèque dans votre répertoire de travail :
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c45a1|x_hfile.h ............ Déclaration des fichiers h]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c30a2|x_def.h .............. Déclaration des utilitaires]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c23a3|x_fx.h ................ Calculer la dérivé première et seconde]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c45a4|x_l2d_ds.h ........ L'intégrale curviligne 2d]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c45a5|x_l2d_dx.h ]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c45a6|x_l2d_dy.h ]]
les fonctions f :
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c45fa|f.h]]
Intégrale curviligne ds :
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c45c1a|c181a.c ................ f(x,y) = "x*y**2"]]
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c45c1b|c181b.c ................ f(x,y) = "x**3 + y"]]
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c45c1c|c181c.c ................ f(x,y) = "sqrt(x**2 + y**2)"]]
Intégrale curviligne dx :
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c45c2a|c182a.c ................ f(x,y) = "x*y**2";]]
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c45c2b|c182b.c ................ f(x,y) = "x**3 + y"]]
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c45c2c|c182c.c ................ f(x,y) = "sqrt(x**2 + y**2)"]]
Intégrale curviligne dy :
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c45c3a|c183a.c ................ f(x,y) = "x*y**2";]]
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c45c3b|c183b.c ................ f(x,y) = "x**3 + y"]]
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c45c3c|c183c.c ................ f(x,y) = "sqrt(x**2 + y**2)"]]
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{{Partie{{{type|}}}| L'intégrale curviligne (ds,dx,dy)}}
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En géométrie différentielle, l'intégrale curviligne est une intégrale où la fonction à intégrer est évaluée sur une courbe Γ. Il y a deux types d'intégrales curvilignes, selon que la fonction est à valeurs réelles ou à valeurs dans les formes linéaires. ... [https://math.libretexts.org/@go/page/567 LibreTexts] ... ... ... [https://fr.khanacademy.org/math/multivariable-calculus/integrating-multivariable-functions/line-integrals/v/introduction-to-the-line-integral Khanacademy : introduction to the line integral] ... ... ... [https://fr.khanacademy.org/math/multivariable-calculus/integrating-multivariable-functions/line-integrals-vectors/v/line-integrals-and-vector-fields Khanacademy : line integrals and vector fields]
'''Définition mathématique des formes d'intégrales curvilignes:'''
Si C a la paramétrisation, x = g(t); y = h(t); a < t =< b Alors
( (b
int( f(x,y) ds = int( f(g(t),h(t)) sqrt([g(t)'**2 + h(t)'**2]) dt
(C (a
( (b
int( f(x,y) dx = int( f(g(t),h(t)) g(t)' dt
(C (a
( (b
int( f(x,y) dy = int( f(g(t),h(t)) h(t)' dt
(C (a
'''Exemples d'application:'''
Si '''f(x,y) = 1''', cela nous permet de calculer [[Mathc initiation/a222|la longueur de la courbe]], la méthode vue dans les courbes paramétriques.
( (b
int( ds = int( sqrt([g(t)'**2 + h(t)'**2]) dt
(C (a
Si '''f(x,y) est égal à la densité''' cela nous permet de calculer [[Mathc initiation/a329|la masse]] de la courbe, voir quelques applications.
( (b
int( f(x,y) ds = int( f(x,y) sqrt([g(t)'**2 + h(t)'**2]) dt
(C (a
'''En langage C:'''
'''Pour la forme ds''', nous allons modifier la fonction de l'intégrale standard pour qu'elle travaille sur une fonction f définie paramétriquement par deux fonction de t, g(t) et h(t), multiplié par sqrt([g(t)'**2 + h(t)'**2]) des formes curviligne.
<syntaxhighlight lang="c">
t = (a + i*(b-a)/n); | x = (a + i*(b-a)/n);
|
/* f(g(t),h(t)) * sqrt([g(t)'**2 + h(t)'**2]) */ | /* Standard */
|
M += m * (P_f)((*P_g)(t), (*P_h)(t)) * | M += m * (*P_f)(x);
|
sqrt( pow( fx_x((*P_g),t,H) ,2) + |
pow( fx_x((*P_h),t,H) ,2) ); |
</syntaxhighlight>
'''Pour les forme dx et dy''', nous allons modifier la fonction de l'intégrale standard pour qu'elle travaille sur une fonction f définie paramétriquement par deux fonction de t, g(t) et h(t), multiplié par la dérivé de g(t) ou de h(t).
Exemple pour dx.
<syntaxhighlight lang="c">
t = (a + i*(b-a)/n); | x = (a + i*(b-a)/n);
|
/* f (g(t),h(t)) * g(t)' */ | /* Standard */
|
M += m * (*P_f)((*P_g)(t), (*P_h)(t)) * | M += m * (*P_f)(x);
|
fx_x((*P_g),t,H) ; |
</syntaxhighlight>
Copier la bibliothèque dans votre répertoire de travail :
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c45a1|x_hfile.h ............ Déclaration des fichiers h]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c30a2|x_def.h .............. Déclaration des utilitaires]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c23a3|x_fx.h ................ Calculer la dérivé première et seconde]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c45a4|x_l2d_ds.h ........ L'intégrale curviligne 2d]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c45a5|x_l2d_dx.h ]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c45a6|x_l2d_dy.h ]]
les fonctions f :
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c45fa|f.h]]
Intégrale curviligne ds :
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c45c1a|c181a.c ................ f(x,y) = "x*y**2"]]
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c45c1b|c181b.c ................ f(x,y) = "x**3 + y"]]
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c45c1c|c181c.c ................ f(x,y) = "sqrt(x**2 + y**2)"]]
Intégrale curviligne dx : '''Les formes dx, dy seront utilisés pour les intégrales curvilignes dans les champs de vecteurs.'''
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c45c2a|c182a.c ................ f(x,y) = "x*y**2";]]
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c45c2b|c182b.c ................ f(x,y) = "x**3 + y"]]
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c45c2c|c182c.c ................ f(x,y) = "sqrt(x**2 + y**2)"]]
Intégrale curviligne dy :
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c45c3a|c183a.c ................ f(x,y) = "x*y**2";]]
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c45c3b|c183b.c ................ f(x,y) = "x**3 + y"]]
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c45c3c|c183c.c ................ f(x,y) = "sqrt(x**2 + y**2)"]]
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Mathc initiation/Fichiers h : c46
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Xhungab
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wikitext
text/x-wiki
__NOTOC__
[[Catégorie:Mathc initiation (livre)]]
:
[[Mathc initiation/0045| Sommaire]]
:
{{Partie{{{type|}}}| L'intégrale curviligne (ds,dx,dy,dz)}}
En géométrie différentielle, l'intégrale curviligne est une intégrale où la fonction à intégrer est évaluée sur une courbe Γ. Il y a deux types d'intégrales curvilignes, selon que la fonction est à valeurs réelles ou à valeurs dans les formes linéaires. ... [[https://math.libretexts.org/@go/page/567 LibreTexts]]
'''Voir aussi la version 2d dans ce livre''' [[Mathc initiation/Fichiers h : c45|L'intégrale curviligne (ds,dx,dy)]]
'''En langage C:'''
'''Pour la forme ds''', nous allons modifier la fonction de l'intégrale standard pour qu'elle travaille sur une fonction f définie paramétriquement par trois fonction de t, g(t), h(t) et k(t), multiplié par sqrt([g(t)'**2 + h(t)'**2 + k(t)'**2]) des formes curviligne.
<syntaxhighlight lang="c">
t = (a + i*(b-a)/n); | x = (a + i*(b-a)/n);
|
/* f(g(t),h(t),k(t)) * sqrt([g(t)'**2 + h(t)'**2 + k(t)'**2]) */ | /* Standard */
|
M += m * (*P_f)((*P_g)(t),(*P_h)(t),(*P_k)(t)) * | M += m * (*P_f)(x);
|
sqrt( pow( fx_x((*P_g),t,H) ,2) + |
pow( fx_x((*P_h),t,H) ,2) + |
pow( fx_x((*P_k),t,H) ,2) |
);
</syntaxhighlight>
'''Pour les forme dx dy et dz''', nous allons modifier la fonction de l'intégrale standard pour qu'elle travaille sur une fonction f définie paramétriquement par trois fonction de t, g(t), h(t) et k(t), multiplié par la dérivé de g(t) de h(t) ou de k(t).
Exemple pour dx.
<syntaxhighlight lang="c">
t = (a + i*(b-a)/n); | x = (a + i*(b-a)/n);
|
/* f (g(t),h(t),k(t)) * g(t)' */ | /* Standard */
|
M += m * (*P_f)((*P_g)(t),(*P_h)(t),(*P_k)(t)) * | M += m * (*P_f)(x);
|
fx_x ( (*P_g) ,t , H); |
</syntaxhighlight>
Copier la bibliothèque dans votre répertoire de travail :
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c46a1|x_hfile.h ............ Déclaration des fichiers h]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c30a2|x_def.h .............. Déclaration des utilitaires]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c23a3|x_fx.h ................ Calculer la dérivé première et seconde]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c46a4|x_l3d_ds.h ........ L'intégrale curviligne 3d]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c59a7|x_l3d_dx.h ]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c59a8|x_l3d_dy.h ]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c59a9|x_l3d_dz.h ]]
les fonctions f :
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c46fa|f.h]]
Intégrale curviligne ds :
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c46c1a|c181a.c ................ f(x,y,z) = "y*z"]]
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c46c1b|c181b.c ................ f(x,y,z) = "cos(y*z)"]]
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c46c1c|c181c.c ................ f(x,y,z) = "cos(x)*sin(z)"]]
Intégrale curviligne dx : '''Les formes dx, dy, dz seront utilisés pour les intégrales curvilignes dans les champs de vecteurs.'''
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c46c2a|c182a.c ................ f(x,y,z) = "y*z"]]
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c46c2b|c182b.c ................ f(x,y,z) = "cos(y*z)"]]
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c46c2c|c182c.c ................ f(x,y,z) = "cos(x)*sin(z)"]]
Intégrale curviligne dy :
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c46c3a|c183a.c ................ f(x,y,z) = "y*z"]]
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c46c3b|c183b.c ................ f(x,y,z) = "cos(y*z)"]]
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c46c3c|c183c.c ................ f(x,y,z) = "cos(x)*sin(z)"]]
Intégrale curviligne dz :
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c46c4a|c184a.c ................ f(x,y,z) = "y*z"]]
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c46c4b|c184b.c ................ f(x,y,z) = "cos(y*z)"]]
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c46c4c|c184c.c ................ f(x,y,z) = "cos(x)*sin(z)"]]
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text/x-wiki
__NOTOC__
[[Catégorie:Mathc initiation (livre)]]
:
[[Mathc initiation/005l| Sommaire]]
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{{Partie{{{type|}}}|L'intégrale curviligne dans un champ vetoriel conservatif (dx,dy)}}
:
En géométrie différentielle, l'intégrale curviligne est une intégrale où la fonction à intégrer est évaluée sur une courbe Γ. Il y a deux types d'intégrales curvilignes, selon que la fonction est à valeurs réelles ou à valeurs dans les formes linéaires. ... [[https://math.libretexts.org/@go/page/567 LibreTexts]]
:
<br>
Copier la bibliothèque dans votre répertoire de travail :
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c65a1|x_hfile.h ............ Déclaration des fichiers h]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c30a2|x_def.h .............. Déclaration des utilitaires]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c23a3|x_fx.h ................ Calculer la dérivé première et seconde]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c45a5|x_l2d_dx.h .........L'intégrale curviligne 2d]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c45a6|x_l2d_dy.h ]]
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<br>
les fonctions f :
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c65fa|f.h]]
:
<br>
Calcul de l'intégrale curviligne :
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c65ca|c18a.c ]]
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c65cb|c18b.c ]]
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__NOTOC__
[[Catégorie:Mathc initiation (livre)]]
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[[Mathc initiation/005l| Sommaire]]
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{{Partie{{{type|}}}|L'intégrale curviligne dans un champ vectoriel conservatif (dx,dy,dz)}}
:
En géométrie différentielle, l'intégrale curviligne est une intégrale où la fonction à intégrer est évaluée sur une courbe Γ. Il y a deux types d'intégrales curvilignes, selon que la fonction est à valeurs réelles ou à valeurs dans les formes linéaires. ... [[https://math.libretexts.org/@go/page/567 LibreTexts]]
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<br>
Copier la bibliothèque dans votre répertoire de travail :
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c66a1|x_hfile.h ............ Déclaration des fichiers h]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c30a2|x_def.h .............. Déclaration des utilitaires]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c23a3|x_fx.h ................ Calculer la dérivé première et seconde]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c59a7|x_l3d_dx.h ........ L'intégrale curviligne 3d]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c59a8|x_l3d_dy.h ]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c59a9|x_l3d_dz.h ]]
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<br>
les fonctions f :
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c66fa|f.h]]
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<br>
Calcul de l'intégrale curviligne :
* [[Mathc initiation/Fichiers c : c66ca|c18a.c ]]
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__NOTOC__
[[Catégorie:Mathc initiation (livre)]]
[[Mathc initiation/0045| Sommaire]]
{{Partie{{{type|}}}| Quelques applications des intégrales curvilignes }}
En géométrie différentielle, l'intégrale curviligne est une intégrale où la fonction à intégrer est évaluée sur une courbe Γ. Il y a deux types d'intégrales curvilignes, selon que la fonction est à valeurs réelles ou à valeurs dans les formes linéaires. ... [[https://math.libretexts.org/@go/page/567 LibreTexts]]
Copier la bibliothèque dans votre répertoire de travail :
* [[Mathc initiation/a330|x_hfile.h ............ Déclaration des fichiers h]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c30a2|x_def.h .............. Déclaration des utilitaires]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c23a3|x_fx.h ................ Calculer la dérivé première et seconde]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c45a4|x_l2d_ds.h ........ L'intégrale curviligne 2d]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c45a5|x_l2d_dx.h ]]
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* [[Mathc initiation/Fichiers h : c46a4|x_l3d_ds.h ........ L'intégrale curviligne 3d]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c59a7|x_l3d_dx.h ]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c59a8|x_l3d_dy.h ]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c59a9|x_l3d_dz.h ]]
les fonctions f :
* [[Mathc initiation/a331|f.h]]
Calculer '''la masse''', les moments Mx et My, et les moments d'inertie Ix et Iy :
* [[Mathc initiation/a321|c00a1.c]]
* [[Mathc initiation/a322|c00a2.c]]
* [[Mathc initiation/a323|c00a3.c]]
Calculer '''la masse''', les moments Mx, My et Mz , et les moments d'inertie Ix, Iy et Iz:
* [[Mathc initiation/a324|c00b1.c]]
* [[Mathc initiation/a325|c00b2.c]]
* [[Mathc initiation/a326|c00b3.c]]
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[[Catégorie:Mathc initiation (livre)]]
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[[Mathc initiation/0045| Sommaire]]
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{{Partie{{{type|}}}| Quelques applications des intégrales curvilignes }}
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En géométrie différentielle, l'intégrale curviligne est une intégrale où la fonction à intégrer est évaluée sur une courbe Γ. Il y a deux types d'intégrales curvilignes, selon que la fonction est à valeurs réelles ou à valeurs dans les formes linéaires. ... [[https://math.libretexts.org/@go/page/567 LibreTexts]]
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Copier la bibliothèque dans votre répertoire de travail :
* [[Mathc initiation/a330|x_hfile.h ............ Déclaration des fichiers h]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c30a2|x_def.h .............. Déclaration des utilitaires]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c23a3|x_fx.h ................ Calculer la dérivé première et seconde]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c45a4|x_l2d_ds.h ........ L'intégrale curviligne 2d]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c45a5|x_l2d_dx.h ]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c45a6|x_l2d_dy.h ]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c46a4|x_l3d_ds.h ........ L'intégrale curviligne 3d]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c59a7|x_l3d_dx.h ]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c59a8|x_l3d_dy.h ]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c59a9|x_l3d_dz.h ]]
:
<br>
les fonctions f :
* [[Mathc initiation/a331|f.h]]
:
<br>
:
Calculer '''la masse''', les moments Mx et My, et les moments d'inertie Ix et Iy :
* [[Mathc initiation/a321|c00a1.c]]
* [[Mathc initiation/a322|c00a2.c]]
* [[Mathc initiation/a323|c00a3.c]]
:
<br>
:
Calculer '''la masse''', les moments Mx, My et Mz , et les moments d'inertie Ix, Iy et Iz:
* [[Mathc initiation/a324|c00b1.c]]
* [[Mathc initiation/a325|c00b2.c]]
* [[Mathc initiation/a326|c00b3.c]]
:
<br>
:
Calculer '''le travail''' le long d'une courbe en 2d:
* [[Mathc initiation/a327|c00c.c]]
:
<br>
:
Calculer '''le travail''' le long d'une courbe en 3d:
* [[Mathc initiation/a328|c00d.c]]
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[[Catégorie:Mathc initiation (livre)]]
:
[[Mathc initiation/0045| Sommaire]]
:
{{Partie{{{type|}}}| Quelques applications des intégrales curvilignes }}
:
En géométrie différentielle, l'intégrale curviligne est une intégrale où la fonction à intégrer est évaluée sur une courbe Γ. Il y a deux types d'intégrales curvilignes, selon que la fonction est à valeurs réelles ou à valeurs dans les formes linéaires. ... [[https://math.libretexts.org/@go/page/567 LibreTexts]]
:
<br>
:
Copier la bibliothèque dans votre répertoire de travail :
* [[Mathc initiation/a330|x_hfile.h ............ Déclaration des fichiers h]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c30a2|x_def.h .............. Déclaration des utilitaires]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c23a3|x_fx.h ................ Calculer la dérivé première et seconde]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c45a4|x_l2d_ds.h ........ L'intégrale curviligne 2d]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c45a5|x_l2d_dx.h ]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c45a6|x_l2d_dy.h ]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c46a4|x_l3d_ds.h ........ L'intégrale curviligne 3d]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c59a7|x_l3d_dx.h ]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c59a8|x_l3d_dy.h ]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c59a9|x_l3d_dz.h ]]
:
<br>
les fonctions f :
* [[Mathc initiation/a331|f.h]]
:
<br>
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Calculer '''la masse''', les moments Mx et My, et les moments d'inertie Ix et Iy :
* [[Mathc initiation/a321|c00a1.c]]
* [[Mathc initiation/a322|c00a2.c]]
* [[Mathc initiation/a323|c00a3.c]]
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<br>
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Calculer '''la masse''', les moments Mx, My et Mz , et les moments d'inertie Ix, Iy et Iz:
* [[Mathc initiation/a324|c00b1.c]]
* [[Mathc initiation/a325|c00b2.c]]
* [[Mathc initiation/a326|c00b3.c]]
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text/x-wiki
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[[Catégorie:Mathc initiation (livre)]]
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[[Mathc initiation/0045| Sommaire]]
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{{Partie{{{type|}}}| Quelques applications des intégrales curvilignes }}
:
En géométrie différentielle, l'intégrale curviligne est une intégrale où la fonction à intégrer est évaluée sur une courbe Γ. Il y a deux types d'intégrales curvilignes, selon que la fonction est à valeurs réelles ou à valeurs dans les formes linéaires. ... [[https://math.libretexts.org/@go/page/567 LibreTexts]]
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Copier la bibliothèque dans votre répertoire de travail :
* [[Mathc initiation/a330|x_hfile.h ............ Déclaration des fichiers h]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c30a2|x_def.h .............. Déclaration des utilitaires]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c23a3|x_fx.h ................ Calculer la dérivé première et seconde]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c45a4|x_l2d_ds.h ........ L'intégrale curviligne 2d]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c46a4|x_l3d_ds.h ........ L'intégrale curviligne 3d]]
:
<br>
les fonctions f :
* [[Mathc initiation/a331|f.h]]
:
<br>
:
Calculer '''la masse''', les moments Mx et My, et les moments d'inertie Ix et Iy :
* [[Mathc initiation/a321|c00a1.c]]
* [[Mathc initiation/a322|c00a2.c]]
* [[Mathc initiation/a323|c00a3.c]]
:
<br>
:
Calculer '''la masse''', les moments Mx, My et Mz , et les moments d'inertie Ix, Iy et Iz:
* [[Mathc initiation/a324|c00b1.c]]
* [[Mathc initiation/a325|c00b2.c]]
* [[Mathc initiation/a326|c00b3.c]]
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[[Catégorie:Mathc initiation (livre)]]
[[Mathc initiation/a329| Sommaire]]
Installer ce fichier dans votre répertoire de travail.
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/* ---------------------------------- */
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[[Catégorie:Mathc initiation (livre)]]
[[Mathc initiation/a329| Sommaire]]
Installer et compiler ces fichiers dans votre répertoire de travail.
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/* save as c00c.c */
/* ---------------------------------- */
#include "x_hfile.h"
#include "fc.h"
/* ---------------------------------- */
int main(void)
{
double W = 0;
clrscrn();
printf(" Evaluate the work (W) done by F along C,\n\n");
printf(" With :\n\n");
printf(" F (x,y) -> %si %sj \n\n", Meq, Neq);
printf(" and C has the parametrization :\n\n");
printf(" x = %s; y = %s; %.1f < t =< %.1f \n\n",
geq, heq, a, b);
printf(" (\n");
printf(" W = int( F.dr\n");
printf(" (C\n\n");
printf(" Where r = xi + yj and then dr = dxi + dyj \n\n");
printf(" (\n");
printf(" These give W = int( F.(dxi + dyj )\n");
printf(" (C\n\n");
getchar();
clrscrn();
printf(" Evaluate :\n\n");
printf(" (\n");
printf(" W = int( (%si %sj).(dxi + dyj )\n", Meq, Neq);
printf(" (C\n\n");
printf(" (\n");
printf(" W = int( %s dx %s dy \n", Meq, Neq);
printf(" (C\n\n\n");
printf(" if C has the parametrization :\n\n");
printf(" x = %s; y = %s; %.1f < t =< %.1f \n\n\n",
geq, heq, a, b);
W = lint2d_dx(M,
g,h,
a,b,LOOP);
W += lint2d_dy(N,
g,h,
a,b,LOOP);
printf(" (\n");
printf(" W = int( F.dr = %+.3f\n", W);
printf(" (C\n\n");
printf("\n Press return to continue");
getchar();
return 0;
}
/* ---------------------------------- */
/* ---------------------------------- */
</syntaxhighlight>
'''Exemple de sortie écran :'''
<syntaxhighlight lang="C">
Evaluate the work (W) done by F along C,
With :
F (x,y) -> +x*y**2i +x**2*yj
and C has the parametrization :
x = (t); y = (3*t**2); 0.0 < t =< 1.0
(
W = int( F.dr
(C
Where r = xi + yj and then dr = dxi + dyj
(
These give W = int( F.(dxi + dyj )
(C
</syntaxhighlight>
'''Exemple de sortie écran :'''
<syntaxhighlight lang="C">
Evaluate :
(
W = int( (+x*y**2i +x**2*yj).(dxi + dyj )
(C
(
W = int( +x*y**2 dx +x**2*y dy
(C
if C has the parametrization :
x = (t); y = (3*t**2); 0.0 < t =< 1.0
(
W = int( F.dr = +4.500
(C
Press return to continue
</syntaxhighlight>
{{AutoCat}}
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762814
762789
2026-04-03T10:05:43Z
Xhungab
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wikitext
text/x-wiki
[[Catégorie:Mathc initiation (livre)]]
[[Mathc initiation/005m| Sommaire]]
Installer et compiler ces fichiers dans votre répertoire de travail.
{{Fichier|c00c.c|largeur=70%|info=|icon=Crystal128-source-c.svg}}
<syntaxhighlight lang="c">
/* ---------------------------------- */
/* save as c00c.c */
/* ---------------------------------- */
#include "x_hfile.h"
#include "fc.h"
/* ---------------------------------- */
int main(void)
{
double W = 0;
clrscrn();
printf(" Evaluate the work (W) done by F along C,\n\n");
printf(" With :\n\n");
printf(" F (x,y) -> %si %sj \n\n", Meq, Neq);
printf(" and C has the parametrization :\n\n");
printf(" x = %s; y = %s; %.1f < t =< %.1f \n\n",
geq, heq, a, b);
printf(" (\n");
printf(" W = int( F.dr\n");
printf(" (C\n\n");
printf(" Where r = xi + yj and then dr = dxi + dyj \n\n");
printf(" (\n");
printf(" These give W = int( F.(dxi + dyj )\n");
printf(" (C\n\n");
getchar();
clrscrn();
printf(" Evaluate :\n\n");
printf(" (\n");
printf(" W = int( (%si %sj).(dxi + dyj )\n", Meq, Neq);
printf(" (C\n\n");
printf(" (\n");
printf(" W = int( %s dx %s dy \n", Meq, Neq);
printf(" (C\n\n\n");
printf(" if C has the parametrization :\n\n");
printf(" x = %s; y = %s; %.1f < t =< %.1f \n\n\n",
geq, heq, a, b);
W = lint2d_dx(M,
g,h,
a,b,LOOP);
W += lint2d_dy(N,
g,h,
a,b,LOOP);
printf(" (\n");
printf(" W = int( F.dr = %+.3f\n", W);
printf(" (C\n\n");
printf("\n Press return to continue");
getchar();
return 0;
}
/* ---------------------------------- */
/* ---------------------------------- */
</syntaxhighlight>
'''Exemple de sortie écran :'''
<syntaxhighlight lang="C">
Evaluate the work (W) done by F along C,
With :
F (x,y) -> +x*y**2i +x**2*yj
and C has the parametrization :
x = (t); y = (3*t**2); 0.0 < t =< 1.0
(
W = int( F.dr
(C
Where r = xi + yj and then dr = dxi + dyj
(
These give W = int( F.(dxi + dyj )
(C
</syntaxhighlight>
'''Exemple de sortie écran :'''
<syntaxhighlight lang="C">
Evaluate :
(
W = int( (+x*y**2i +x**2*yj).(dxi + dyj )
(C
(
W = int( +x*y**2 dx +x**2*y dy
(C
if C has the parametrization :
x = (t); y = (3*t**2); 0.0 < t =< 1.0
(
W = int( F.dr = +4.500
(C
Press return to continue
</syntaxhighlight>
{{AutoCat}}
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Mathc initiation/a328
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Installer et compiler ces fichiers dans votre répertoire de travail.
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<syntaxhighlight lang="c">
/* ---------------------------------- */
/* save as c00d.c */
/* ---------------------------------- */
#include "x_hfile.h"
#include "fd.h"
/* ---------------------------------- */
int main(void)
{
double W = 0;
clrscrn();
printf(" Evaluate the work (W) done by F along C,\n\n");
printf(" With :\n\n");
printf(" F (x,y,z) -> %si %sj %sk\n\n", Meq, Neq, Peq);
printf(" and C has the parametrization :\n\n");
printf(" x = %s; y = %s; z = %s; %.1f < t =< %.1f \n\n",
geq, heq, keq, a, b);
printf(" (\n");
printf(" W = int( F.dr\n");
printf(" (C\n\n");
printf(" Where r = xi + yj + zk and then dr = dxi + dyj + dzk\n\n");
printf(" (\n");
printf(" These give W = int( F.(dxi + dyj + dzk)\n");
printf(" (C\n\n");
stop();
clrscrn();
printf(" Evaluate :\n\n");
printf(" (\n");
printf(" W = int( (%si %sj %sk).(dxi + dyj + dzk)\n", Meq, Neq, Peq);
printf(" (C\n\n");
printf(" (\n");
printf(" W = int( %s dx %s dy %s dz \n", Meq, Neq, Peq);
printf(" (C\n\n\n");
printf(" if C has the parametrization :\n\n");
printf(" x = %s; y = %s; z = %s; %.1f < t =< %.1f \n\n\n",
geq, heq,keq, a, b);
W = lint3d_dx( M,
g,h,k,
a,b,LOOP);
W += lint3d_dy( N,
g,h,k,
a,b,LOOP);
W += lint3d_dz( P,
g,h,k,
a,b,LOOP);
printf(" (\n");
printf(" W = int( F.dr = %+.3f\n", W);
printf(" (C\n\n");
stop();
return 0;
}
/* ---------------------------------- */
/* ---------------------------------- */
</syntaxhighlight>
'''Exemple de sortie écran :'''
<syntaxhighlight lang="C">
Evaluate the work (W) done by F along C,
With :
F (x,y,z) -> +yi +zj +xk
and C has the parametrization :
x = (t); y = (t**2); z = (t**3); 0.0 < t =< 2.0
(
W = int( F.dr
(C
Where r = xi + yj + zk and then dr = dxi + dyj + dzk
(
These give W = int( F.(dxi + dyj + dzk)
(C
Press return to continue.
</syntaxhighlight>
'''Exemple de sortie écran :'''
<syntaxhighlight lang="C">
Evaluate :
(
W = int( (+yi +zj +xk).(dxi + dyj + dzk)
(C
(
W = int( +y dx +z dy +x dz
(C
if C has the parametrization :
x = (t); y = (t**2); z = (t**3); 0.0 < t =< 2.0
(
W = int( F.dr = +27.467
(C
Press return to continue.
</syntaxhighlight>
{{AutoCat}}
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2026-04-03T10:11:46Z
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[[Catégorie:Mathc initiation (livre)]]
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Installer et compiler ces fichiers dans votre répertoire de travail.
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<syntaxhighlight lang="c">
/* ---------------------------------- */
/* save as c00d.c */
/* ---------------------------------- */
#include "x_hfile.h"
#include "fd.h"
/* ---------------------------------- */
int main(void)
{
double W = 0;
clrscrn();
printf(" Evaluate the work (W) done by F along C,\n\n");
printf(" With :\n\n");
printf(" F (x,y,z) -> %si %sj %sk\n\n", Meq, Neq, Peq);
printf(" and C has the parametrization :\n\n");
printf(" x = %s; y = %s; z = %s; %.1f < t =< %.1f \n\n",
geq, heq, keq, a, b);
printf(" (\n");
printf(" W = int( F.dr\n");
printf(" (C\n\n");
printf(" Where r = xi + yj + zk and then dr = dxi + dyj + dzk\n\n");
printf(" (\n");
printf(" These give W = int( F.(dxi + dyj + dzk)\n");
printf(" (C\n\n");
stop();
clrscrn();
printf(" Evaluate :\n\n");
printf(" (\n");
printf(" W = int( (%si %sj %sk).(dxi + dyj + dzk)\n", Meq, Neq, Peq);
printf(" (C\n\n");
printf(" (\n");
printf(" W = int( %s dx %s dy %s dz \n", Meq, Neq, Peq);
printf(" (C\n\n\n");
printf(" if C has the parametrization :\n\n");
printf(" x = %s; y = %s; z = %s; %.1f < t =< %.1f \n\n\n",
geq, heq,keq, a, b);
W = lint3d_dx( M,
g,h,k,
a,b,LOOP);
W += lint3d_dy( N,
g,h,k,
a,b,LOOP);
W += lint3d_dz( P,
g,h,k,
a,b,LOOP);
printf(" (\n");
printf(" W = int( F.dr = %+.3f\n", W);
printf(" (C\n\n");
stop();
return 0;
}
/* ---------------------------------- */
/* ---------------------------------- */
</syntaxhighlight>
'''Exemple de sortie écran :'''
<syntaxhighlight lang="C">
Evaluate the work (W) done by F along C,
With :
F (x,y,z) -> +yi +zj +xk
and C has the parametrization :
x = (t); y = (t**2); z = (t**3); 0.0 < t =< 2.0
(
W = int( F.dr
(C
Where r = xi + yj + zk and then dr = dxi + dyj + dzk
(
These give W = int( F.(dxi + dyj + dzk)
(C
Press return to continue.
</syntaxhighlight>
'''Exemple de sortie écran :'''
<syntaxhighlight lang="C">
Evaluate :
(
W = int( (+yi +zj +xk).(dxi + dyj + dzk)
(C
(
W = int( +y dx +z dy +x dz
(C
if C has the parametrization :
x = (t); y = (t**2); z = (t**3); 0.0 < t =< 2.0
(
W = int( F.dr = +27.467
(C
Press return to continue.
</syntaxhighlight>
{{AutoCat}}
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Mathc initiation/a331
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wikitext
text/x-wiki
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|+ Texte de la légende
|-
|
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<syntaxhighlight lang="c">
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/* save as fa.h */
/* ---------------------------------- */
#define LOOP 2*100
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double f(
double x,
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}
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{
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}
char geq[] = "cos(t)";
/* ---------------------------------- */
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double t)
{
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}
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/* ---------------------------------- */
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double x,
double y)
{
return( x * (y));
}
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/* ---------------------------------- */
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double x,
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}
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/* ---------------------------------- */
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double x,
double y)
{
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}
char xxfeq[] = "x**2 * (y)";
/* ---------------------------------- */
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double x,
double y)
{
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}
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/* ---------------------------------- */
/* ---------------------------------- */
double b = PI; char beq[] = "PI";
double a = 0.; char aeq[] = "0";
/* ---------------------------------- */
/* ---------------------------------- */
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
</syntaxhighlight>
||
{{Fichier|fb.h|largeur=70%|info=|icon=Crystal Clear mimetype source h.png}}
<syntaxhighlight lang="c">
/* ---------------------------------- */
/* save as fb.h */
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#define LOOP 2*100
/* ---------------------------------- */
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{
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}
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/* ---------------------------------- */
/* ---------------------------------- */
double g(
double t)
{
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}
char geq[] = "cos(t)";
/* ---------------------------------- */
double h(
double t)
{
return( sin(t));
}
char heq[] = "sin(t)";
/* ---------------------------------- */
double k(
double t)
{
return( (t));
}
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/* ---------------------------------- */
/* ---------------------------------- */
double xf(
double x,
double y,
double z)
{
return( x * 1);
}
char xfeq[] = "x * 1";
/* ---------------------------------- */
double yf(
double x,
double y,
double z)
{
return( y * 1);
}
char yfeq[] = "y * 1";
/* ---------------------------------- */
double zf(
double x,
double y,
double z)
{
return( z * 1);
}
char zfeq[] = "z * 1";
/* ---------------------------------- */
/* ---------------------------------- */
double xxplsyyf(
double x,
double y,
double z)
{
return( (x*x+y*y) * (1));
}
char xxplsyyfeq[] = "(x**2+y**2) * (1)";
/* ---------------------------------- */
double xxplszzf(
double x,
double y,
double z)
{
return( (x*x+z*z) * (1));
}
char xxplszzfeq[] = "(x**2+z**2) * (1)";
/* ---------------------------------- */
double yyplszzf(
double x,
double y,
double z)
{
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/* ---------------------------------- */
/* ---------------------------------- */
double b = 3*PI; char beq[] = "3*PI";
double a = 0.; char aeq[] = "0";
/* ---------------------------------- */
/* ---------------------------------- */
</syntaxhighlight>
|-
|}
----
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Neurosciences/Les nerfs et ganglions périphériques
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2026-04-02T19:26:21Z
Mewtow
31375
/* Les nerfs périphériques */
762791
wikitext
text/x-wiki
Le système nerveux périphérique est la portion du système nerveux qui reste quand on retire le cerveau et la moelle épinière. Il est composé de nerfs, de petites fibres nerveuses et des ganglions (des amas de neurones, pour rappel). Il innerve la peau, les organes internes, les muscles et quelques autres structures anatomiques. Mais avant de voir le système nerveux périphérique, nous allons détailler ce qu'il y a à l'intérieur d'un nerf.
==Les axones du système nerveux périphérique==
Le système nerveux périphérique comprend des axones, appelés les '''fibres périphériques''', ou encore fibres. Les axones sensoriels et moteurs ne se mélangent pas, ou rarement, dans le système nerveux périphérique. Les fibres périphériques sont à distinguer des nerfs, les différences étant qu'un nerf est un regroupement d'axone, alors que les fibres sont des axones seuls.
===Les axones afférents et efférents===
Avant de poursuivre, parlons rapidement de la notion d'axones afférents et efférents. Les axones dits afférent partent de la périphérie et rentrent dans le système nerveux central, alors que les axones efférents en sortent pour innerver la périphérie. Les axones afférents sont des axones de neurone sensoriel. De même, les axones efférents sont presque toujours des axones de motoneurones. Il existe cependant des axones efférents qui ne sont pas du tout moteurs. Par exemple, de nombreux axones efférents servent à réguler la sensibilité des neurones sensoriels, notamment pour réguler la sensibilité à la douleur. Mais nous en reparlerons plus tard.
[[File:Afferent and efferent neurons en.svg|centre|vignette|upright=2|Axones afférents et éfférents.]]
[[File:202101 Sensory neuron.svg|vignette|Neurone sensoriel pseudo-unipolaire.]]
Il y a plusieurs différences entre axones afférent/sensitifs et efférents/moteurs. Premièrement, les axones sensitifs naissent d'un neurone unipolaire, à savoir que son axone se divise en deux branches allant dans des directions opposées. L'une innerve la peau ou l'organe, l'autre fait synapse avec un neurone dans le système nerveux central. Les motoneurones sont eux des neurones multipolaires, avec plusieurs dendrites et un seul axone. Il y a quelques exceptions, mais c'est une règle assez fiable : neurones unipolaires dans le SNP, multipolaires dans le SNC.
Les motoneurones émettent des axones en direction des muscles (ou des organes dans certains cas précis). Ils se regroupent généralement pour former des nerf moteurs. Le bout d'un axone de motoneurone se ramifie en plusieurs branches, qui font chacun synapse sur un muscle. La synapse entre muscle et motoneurone est appelée une '''jonction neuromusculaire'''.
[[File:Motoneuron.svg|centre|vignette|upright=2|Motoneurone]]
===Les nerfs périphériques===
[[File:Transverse section of the optic nerve, from Leeuwenhoek, 1675 Wellcome L0001822.jpg|vignette|Section d'un nerf optique.]]
Un '''nerf''' est un paquet d'axones, entourés par une pellicule externe appelée l''''épinèvre''', avec quelques vaisseaux sanguins entre les deux. Si vous regarder une coupe-section d'un nerf, vous verrez quelque chose de similaire à ce qu'il y a dans la photographie de droite. Vous vous dites sans doute que les zones blanches sont des axones, le noir étant du tissu de soutien. La partie noire regroupe du tissu de soutien, avec des gros vaisseaux sanguins pour alimenter le nerf en oxygène/nutriments. Les zones blanches sont des paquets d'axones, contenant plus d'un millier d'axones.
Les paquets d'axones en question sont appelés des '''fascicules'''. Ils sont formés en entourant un paquet d'axone avec une pellicule appelée le '''périnèrve''', qui entoure le paquet d'axone. Le périnévre est composé de collagène, avec quelques cellules "musculaires" (des myofibroblastes). Outre des axones, il y a aussi des vaisseaux sanguins de petite taille dans un fascicule. Les vaisseaux sanguins d'un fascicule sont des ramifications de vaisseaux sanguins plus gros, présents dans le tissu de soutien du nerf. En clair, les axones sont regroupés en fascicules, qui sont eux-même regroupés en nerfs.
Les axones sont entourés par une pellicule protectrice, l''''endonèvre''', qui entoure la gaine de myéline des axones. L'endonèvre est composé de deux couches : une couche de glycocalyx, entourée de fibres de collagène. L'endonèvre n'est pas directement posé sur l'axone, il y a un peu de '''liquide endonévrial''' entre les deux. Il a un rôle similaire au liquide cérébrospinal, à savoir que c'est un liquide qui protège les neurones contre toute agression extérieure. L'ensemble est illustré ci-contre, et les illustrations ci-dessous montrent une section d'un nerf optique.
[[File:Nerf detaillé..png|centre|vignette|upright=2.0|Section d'un nerf.]]
Les axones sensoriels ont un diamètre qui varie suivant le type d'informations à transporter. En effet, plus un axone est gros, plus il transmet vite l'influx nerveux : plus une information doit être transmise vite, plus le diamètre de l'axone sera gros. Ainsi, les sensations douloureuses sont transmises par des axones plus longs que ceux qui transmettent les informations sonores.
==Les ganglions sensoriels et sympathiques/parasympathiques==
Après avoir vu les nerfs, voyons maintenant les ganglions. Les axones efférents et afférents proviennent de neurones, qui sont bien placés quelque part. Dans la plupart des cas, les axones proviennent de neurones regroupés dans des '''ganglions périphériques''', des amas de neurones, situés en-dehors du cerveau ou de la moelle épinière. Un point important est qu'il n'y a pas de ganglion moteur somatique, seulement des ganglions sensoriels et des ganglions autonomes. La motricité volontaire ne passe jamais pas un ganglion, seules les sensations et la motricité inconsciente le font.
===Les ganglions sensoriels et autonomes===
Les axones afférents sortent de neurones unipolaires. Mais où sont localisés ces neurones unipolaires ? La réponse identifie deux cas possibles. Dans le premier, les neurones sensoriels sont regroupés dans des '''ganglions sensoriels''', qui émettent des axones dans deux directions : un vers la peau ou l'organe innervé, l'autre vers le système nerveux central. Dans le second, ils proviennent des neurones sensoriels dispersés dans le corps, dont les dendrites captent les sensations et dont l'axone fait synapse avec le système nerveux central. Il y a aussi une sorte d'intermédiaire où on a deux neurones : un neurone récepteur qui est dans la peau ou l'organe, un neurone relai dans un ganglion sensoriel.
[[File:Structure of sensory system (4 models) E.PNG|centre|vignette|upright=2.0|Structure du système nerveux sensoriel.]]
Il est possible de se poser la même question quant à la localisation des neurones moteurs. Là encore, il y a deux réponses différentes. Mais cette fois-ci, la réponse dépend de si le motoneurone appartient au système somatique ou autonome. Les motoneurones du système somatique se situent dans le système nerveux central, dans le cerveau ou la moelle épinière. Avec le système nerveux somatique, les motoneurones innervent directement les muscles associés.
Pour le système nerveux autonome, les motoneurones se situent dans des ganglions périphériques appelés '''ganglions autonomes''', sauf pour quelques exceptions. Mais pour le système nerveux autonome, les motoneurones ne se connectent pas directement sur l'organe à innerver, mais passent par l'intermédiaire d'un ganglion périphérique, qui fait lui-même synapse avec l'organe innervé. un motoneurone du SNC fait synapse avec un motoneurone dans le ganglion, qui lui-même innerve le muscle/organe. Les axones qui sortent de la moelle épinière forment une '''fibre pré-ganglionnaire''' (avant le ganglion), alors que le ganglion autonome émet une '''fibre post-ganglionnaire''' à destination du muscle/organe.
[[File:1505 Comparison of Somatic and Visceral Reflexes.jpg|centre|vignette|upright=2|Comparaison entre système somatique et autonome.]]
Les fibres post-ganglionnaires gonflent en plusieurs endroits et forment des '''varices post-ganglionnaires'''. C'est de ces varices que sont émis les neurotransmetteurs à destination du muscle.
[[File:1504 Autonomic Varicosities.jpg|centre|vignette|upright=2|Varices post-ganglionnaires.]]
===Les neurotransmetteurs des ganglions périphériques===
Les neurotransmetteurs émis par les motoneurones varient suivant que l'on parle du système nerveux somatique, parasympathique ou sympathique. Les motoneurones du système nerveux central sont tous cholinergiques, ce qui fait que les axones sortant du SNC sont cholinergiques, que ce soit dans le système somatique, sympathique ou parasympathique. Pour le système somatique, ca s'arrête là car les motoneurones cholinergiques innervent directement les muscles. Mais pour le système autonome, il y a passage par un ganglion autonome. Et celui émet des fibres post-ganglionnaires, dont le neurotransmetteur n'est pas le même pour le système sympathique ou parasympathique. Les fibres sympathiques post-ganglionnaires sont noradrénergiques/adrénergiques, ce qui les démarque de la transmission cholinergique des fibres parasympathiques.
[[File:Ach.SNP.png|centre|vignette|upright=2.0|Implication de l'acétylcholine dans les systèmes nerveux sympathiques et parasympathiques.]]
Il existe cependant quelques exceptions à ces explications simplifiées.
* Les axones sympathiques innervant le rein émettent de la dopamine, non de l'acétylcholine.
* Les glandes sudoripares eccrines sont innervées par des fibres sympathiques cholinergiques.
* Les glandes surrénales sont innervées par des fibres sympathiques cholinergiques.
Le cas des glandes surrénales est particulier, car les glandes surrénales sont innervées directement par les motoneurones cérébraux, et non par l'intermédiaire d'un ganglion sympathique/parasympathique. Au passage, ces glandes surrénales sont dérivées embryologiquement du système nerveux et elles émettent de l'adrénaline et de la noradrénaline dans le sang, ce qui fait que cette exception semble plus apparente que factuelle.
==La classification des axones périphériques==
Il existe plusieurs types de fibres périphériques, qui se distinguent essentiellement par leur caractère moteur/sensoriel/autonomique, par leur vitesse de conduction, etc. Dans ce qui suit, nous allons voir les deux classifications principales des fibres périphériques.
===La classification d'Erlanger et Gasser===
La première classification distingue les fibres périphériques selon la vitesse de l'influx nerveux, qui dépend de la présence d'une gaine de myéline et du diamètre de l'axone. Sur la base de ces deux critères, on peut distinguer plusieurs types et sous-types d'axones, qui ont des vitesses différentes pour l'influx nerveux. La classification obtenue avec ce critère s'appelle la '''classification d'Erlanger et Gasser'''. Elle marche pour tous les neurones et ne fait pas la différence entre les axones moteurs, sensoriels ou autres.
Elle classe les fibres en trois groupes : le groupe A, le groupe B et le groupe C. Pour la résumer, les axones du groupe A ont une gaine de myéline très épaisse, ceux du groupe B moyennement épaisse et ceux du groupe C n'ont pas de gaine de myéline. Les axones de motoneurones sont toutes des fibres du groupe A. Il faut dire que les fibres motrices ont besoin de transmettre rapidement les commandes motrices, ce qui fait qu'elles sont beaucoup myélinisées. Les neurones sensoriels sont eux dans les catégories A, B et C.
{|class="wikitable"
|-
!
! Axones A
! Axones B
! Axones C
|-
! Myélinisée
| Oui, beaucoup
| Oui, moyennement
| Non
|-
! Diamètre
| Variable : de 0.2-1.5 µm à 13-20 µm
| 1 à 5 µm
| 0.2 à 1.5 µm
|-
! Vitesse de l'influx nerveux
| Variable : de 3-30 à 80-120 mètres par secondes selon le sous-type d'axone
| 3 à 15 mètres par secondes
| 0.5 à 2.0 mètres par secondes
|}
Le groupe A est lui-même divisé en quatre sous-types nommés alpha (<math>\alpha</math>), beta (<math>\beta</math>), gamma (<math>\gamma</math>) et delta (<math>\delta</math>). Ces sous-groupes se distinguent non pas sur la taille de la gaine de myéline, mais par leur diamètre.
{|class="wikitable"
|+ Axones du groupe A
|-
!
! Axones alpha (A <math>\alpha</math>)
! Axones beta (A <math>\beta</math>)
! Axones gamma (A <math>\gamma</math>)
! Axones delta (A <math>\delta</math>)
|-
! Diamètre
| 13 à 20 µm
| 6 à 12 µm
| 5 à 8 µm
| 1 à 5 µm
|-
! Vitesse de l'influx nerveux
| 80-120 mètres par secondes
| 33 à 75 mètres par secondes
| 4 à 24 mètres par secondes
| 3 à 30 mètres par secondes
|}
===La classification en type I, II, III et IV===
Une autre classification distingue les axones des motoneurones, ceux des récepteurs sensoriels et ceux liés au système nerveux dit autonome. Elle ne recoupe pas la classification précédente : par exemple, le groupe A de la classification précédente regroupe des motoneurones et des axones sensoriels.
Pour les fibres motrices, elle distingue trois sous-types, qui sont des fibres <math>\alpha</math>, <math>\beta</math> et <math>\gamma</math>.
{|class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux somatique moteur
|-
!
! Fibres <math>\alpha</math>
! Fibres <math>\beta</math>
! Fibres <math>\gamma</math>
|-
! Diamètre
| 13 à 20 µm
|
| 5 à 8 µm
|-
! Vitesse de conduction
| 80 à 120 m/s
|
| 4 à 24 m/s
|}
Pour les axones sensoriels, elle distingue les fibres de type Ia, Ib, II, III et IV. Les types Ia, Ib, II et III correspondent respectivement aux axones des groupes A <math>\alpha</math>, A <math>\beta</math>, A <math>\gamma</math> et A <math>\delta</math>. le type IV appartient au groupe C de la classification précédente.
{|class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux somatique sensoriel
|-
!
! Fibres Ia (groupe A <math>\alpha</math>)
! Fibres Ib (groupe A <math>\beta</math>)
! Fibres II (groupe A <math>\gamma</math>)
! Fibres III (groupe A <math>\delta</math>)
! Fibres IV (Groupe C)
|-
! Gaine de myéline
| colspan="3" | Épaisse
| Mince
| Absente
|-
! Diamètre
| colspan="2" | 13 à 20 µm
| 6 à 12 µm
| 1 à 5 µm
| 0.2 à 1.5 µm
|-
! Vitesse de conduction
| colspan="2" | 80–120 m/s
| 33–75 m/s
| 3–30 m/s
| 0.5-2.0 m/s
|}
Pour les axones du système nerveux dit autonome, elle distingue deux sous-types de fibres, selon qu'il s'agisse de fibres de type B ou de type C. Les fibres de type B sont dites pré-ganglionnaires, alors que celles de type C sont post-ganglionnaires. La différence est que les fibres pré-ganglionnaires rentrent dans un ganglion autonome, alors que les post-ganglionnaires en sortent. Précisons que toutes les fibres pré-ganglionnaires sont cholinergiques, alors que les secondes sont soit cholinergiques soit adrénergiques selon le système visé (sympathique ou parasympathique).
{| class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux autonome
|-
! Type
! Classification d'Erlanger-Gasser
! Diamètre
! Gaine de myéline
! Vitesse de conduction
|-
! Fibres pré-ganglioniques
| B
| 1 à 5 µm
| Présente
| 3 à 15 m/s
|-
! Fibres post-ganglioniques
| C
| 0.2 à 1.5 µm
| Absente
| 0.5 à 2.0 m/s
|}
==Les atteintes des nerfs==
Il n'est pas rare qu'un nerf soit atteint par une maladie et/ou une inflammation. Notons qu'il faut faire la différence entre les maladies qui ne touchent qu'un seul nerf, aussi appelées '''mononeuropathies''', et les maladies qui touchent plusieurs nerfs, voire tous les nerfs de l'organisme, appelées des '''polyneuropathies'''. Les polynévrites sont causées par des maladies systémiques, qui touchent l'ensemble du système nerveux, quand ce n'est pas le corps tout entier. Elles sont causées par un diabète, des déficiences en vitamine, des infections, et j'en passe. Les mononévrites ont des causes bien plus localisées et sont souvent le résultat d'un nerf compressé ou écrasé.
===Les traumatismes des nerfs===
Un nerf peut se faire sectionner à la suite d'un traumatisme quelconque. Dans ce cas, les conséquences peuvent se traduire par une paralysie ou une perte des sensations localisée, selon le nerf coupé. Les conséquences sont similaires, bien que moins importantes, si le nerf est compressé. Dans le cas général, les symptômes sont à la fois moteurs et sensitifs, avec cependant quelques exceptions. Il est rare qu'une compression d'un nerf ne cause que des symptômes moteurs ou que des symptômes sensitifs.
{|class="wikitable"
|-
!Nerf touché
!Nom du syndrome
!Description
|-
!Nerf médian, au niveau du poignet
|Syndrome du canal carpien
|
* Douleurs, fourmillement et picotements sur la main, de préférence sur la palme des trois premiers doigts.
* Parfois troubles moteurs de la main et du poignet.
* Rarement hyper-sudation ou œdème de la main.
|-
!Nerf cubital, au niveau du coude
|Syndrome du canal tubulaire du coude
|
* Paresthésies, surtout dans les 2 derniers doigts et le bord cubital de la main.
* Perte de sensibilité de la main, sur toutes les sensations : toucher, douleur, température, ...
* Signes moteurs : faiblesse musculaire dans la main et les doigts, une difficulté à écarter les doigts, etc.
|-
!...
|...
|...
|}
Si on observe un nerf compressé au microscope, on observe plusieurs lésions typiques. En premier lieu, la gaine de myéline contient plus de trous, plus de nœuds de Ranvier qu'un nerf normal. Elle est aussi moins épaisse, la majorité du diamètre du nerf étant occupé par l'axone proprement dit. On voit aussi un développement des cellules de Schwann, une croissance de leurs excroissances, et d'autres signes de régénération de la gaine de myéline. Pour résumer, la compression d'un nerf entraîne des dommages limités à la gaine de myéline, sauf exceptions. Les axones du nerf, ainsi que les tissus conjonctifs et le soma des cellules gliales, ne sont pas touchés. On peut s'étonner d'un tel résultat, mais sachez que les nerfs sont des tissus assez mous, qui peuvent encaisser une compression en se pliant ou se déformant sans se casser.
Peu importe qu'il s'agisse d'une compression ou d'une section, le nerf finit par guérir. Les déficits sont temporaires, car les nerfs se régénèrent en quelques mois ou années, ce qui permet une récupération complète. Progressivement, le patient commence à ressentir des picotements, puis retrouve ses sensations ou sa motricité avec le temps. La durée de rémission dépend de l'état du nerf, les nerfs compressés tendant à récupérer plus vite que les nerfs sectionnés. La régénération impose que les ganglions à l'origine du nerf soient épargnés : la régénération d'un nerf consiste en une repousse de l'axone à partir du ganglion.
La repousse des nerfs, fibres et faisceaux, se fait dans le système nerveux périphérique uniquement. Les nerfs associés au système nerveux central ne repoussent pas. Il s'agit là d'une distinction qu'on développera dans le chapitre sur la régénération du système nerveux : le système nerveux périphérique se régénère, pas le système nerveux central. Il s'agit d'un principe ayant peu d'exceptions, si ce n'est pour le nerf olfactif et une aire cérébrale appelée le bulbe olfactif. Une explication un peu moins simple est que le système nerveux central ne se régénère pas, sauf pour les aires de l'odorat.
===Les névrites (inflammations des nerfs)===
Il arrive qu'un nerf s’enflamme, suite à une infection ou une maladie auto-immune : c'est une '''névrite'''. L'origine des névrites est souvent d'origine infectieuse : la lèpre, la diphtérie ou le tétanos peuvent entraîner des névrites. Certains médicaments peuvent notamment entraîner des névrites, comme l'imipramine ou certains antipaludéens, tout comme des intoxications au mercure ou au plomb. Mais le plus souvent, les névrites sont causées par une absorption d'alcool trop importante, un diabète, ou une déficience en vitamine B12. Comme on s'en doute, ces causes entraînent plus souvent des polynévrites, vu qu'il s'agit d’affections globales, qui touchent le corps entier (diabète, infections, médicaments).
{|class="wikitable"
|-
!Cause d'une névrite
!Exemples
|-
!Infection
|Diphtérie, Tétanos, Polyomyélite
|-
!Maladie auto-immunes
|Sclérose en plaque
|-
!Intoxication
|Alcool, antibiotiques (metronidazole), antipaludéens, imipramine, etc.
|-
!Déficience en vitamine
|Carence en vitamine B6 ou B12
|-
!Surcharge en sucre
|Diabète, autre
|-
!Radiations
|Traitement du cancer
|-
!Compression, traumatisme
|Syndrome du canal carpien
|}
<noinclude>
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| prevText=La moelle épinière
| next=Le système nerveux périphérique
| nextText=Le système nerveux périphérique
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2026-04-02T19:34:54Z
Mewtow
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/* Les nerfs périphériques */
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wikitext
text/x-wiki
Le système nerveux périphérique est la portion du système nerveux qui reste quand on retire le cerveau et la moelle épinière. Il est composé de nerfs, de petites fibres nerveuses et des ganglions (des amas de neurones, pour rappel). Il innerve la peau, les organes internes, les muscles et quelques autres structures anatomiques. Mais avant de voir le système nerveux périphérique, nous allons détailler ce qu'il y a à l'intérieur d'un nerf.
==Les axones du système nerveux périphérique==
Le système nerveux périphérique comprend des axones, appelés les '''fibres périphériques''', ou encore fibres. Les axones sensoriels et moteurs ne se mélangent pas, ou rarement, dans le système nerveux périphérique. Les fibres périphériques sont à distinguer des nerfs, les différences étant qu'un nerf est un regroupement d'axone, alors que les fibres sont des axones seuls.
===Les axones afférents et efférents===
Avant de poursuivre, parlons rapidement de la notion d'axones afférents et efférents. Les axones dits afférent partent de la périphérie et rentrent dans le système nerveux central, alors que les axones efférents en sortent pour innerver la périphérie. Les axones afférents sont des axones de neurone sensoriel. De même, les axones efférents sont presque toujours des axones de motoneurones. Il existe cependant des axones efférents qui ne sont pas du tout moteurs. Par exemple, de nombreux axones efférents servent à réguler la sensibilité des neurones sensoriels, notamment pour réguler la sensibilité à la douleur. Mais nous en reparlerons plus tard.
[[File:Afferent and efferent neurons en.svg|centre|vignette|upright=2|Axones afférents et éfférents.]]
[[File:202101 Sensory neuron.svg|vignette|Neurone sensoriel pseudo-unipolaire.]]
Il y a plusieurs différences entre axones afférent/sensitifs et efférents/moteurs. Premièrement, les axones sensitifs naissent d'un neurone unipolaire, à savoir que son axone se divise en deux branches allant dans des directions opposées. L'une innerve la peau ou l'organe, l'autre fait synapse avec un neurone dans le système nerveux central. Les motoneurones sont eux des neurones multipolaires, avec plusieurs dendrites et un seul axone. Il y a quelques exceptions, mais c'est une règle assez fiable : neurones unipolaires dans le SNP, multipolaires dans le SNC.
Les motoneurones émettent des axones en direction des muscles (ou des organes dans certains cas précis). Ils se regroupent généralement pour former des nerf moteurs. Le bout d'un axone de motoneurone se ramifie en plusieurs branches, qui font chacun synapse sur un muscle. La synapse entre muscle et motoneurone est appelée une '''jonction neuromusculaire'''.
[[File:Motoneuron.svg|centre|vignette|upright=2|Motoneurone]]
===Les nerfs périphériques===
[[File:Transverse section of the optic nerve, from Leeuwenhoek, 1675 Wellcome L0001822.jpg|vignette|Section d'un nerf optique.]]
Un '''nerf''' est un paquet d'axones, entourés par une pellicule externe appelée l''''épinèvre''', avec quelques vaisseaux sanguins entre les deux. Si vous regarder une coupe-section d'un nerf, vous verrez quelque chose de similaire à ce qu'il y a dans la photographie de droite. Vous vous dites sans doute que les zones blanches sont des axones, le noir étant du tissu de soutien. La partie noire regroupe du tissu de soutien, avec des gros vaisseaux sanguins pour alimenter le nerf en oxygène/nutriments. Les zones blanches sont des paquets d'axones, contenant plus d'un millier d'axones.
Les paquets d'axones en question sont appelés des '''fascicules'''. Ils sont formés en entourant un paquet d'axone avec une pellicule appelée le '''périnèrve''', qui entoure le paquet d'axone. Le périnévre est composé de plusieurs couches de cellules "musculaires" (des myofibroblastes). Outre des axones, il y a aussi des vaisseaux sanguins de petite taille dans un fascicule. Les vaisseaux sanguins d'un fascicule sont des ramifications de vaisseaux sanguins plus gros, présents dans le tissu de soutien du nerf. En clair, les axones sont regroupés en fascicules, qui sont eux-même regroupés en nerfs. L'ensemble est illustré ci-contre, et les illustrations ci-dessous montrent une section d'un nerf optique.
[[File:Nerf detaillé..png|centre|vignette|upright=2.0|Section d'un nerf.]]
Les axones sont entourés par une pellicule protectrice, l''''endonèvre''', qui entoure la gaine de myéline des axones. L'endonèvre est composé de deux couches : une couche de glycocalyx, entourée de fibres de collagène. L'endonèvre n'est pas directement posé sur l'axone, il y a un peu de '''liquide endonévrial''' entre les deux. Il a un rôle similaire au liquide cérébrospinal, à savoir que c'est un liquide qui protège les neurones contre toute agression extérieure. Il y a aussi des vaisseaux sanguins dans l'endonèvre, et précisément des capillaires sanguins de très petite taille.
Un point important est que l'endonèvre ne laisse pas passer grand chose : la plupart des molécules extérieures ne peuvent pas rentrer dans le neurone, à cause de lui. Il protège les neurones contre la présence de toxiques, mais surtout : il régule l'équilibre ionique à la surface de l'axone. Il garantit qu'il n'y a pas d'excès ou de déficiences en ions potassium, sodium, calcium, chlore et autres ; qui sont impliqués dans le potentiel de membrane.
Les axones sensoriels ont un diamètre qui varie suivant le type d'informations à transporter. En effet, plus un axone est gros, plus il transmet vite l'influx nerveux : plus une information doit être transmise vite, plus le diamètre de l'axone sera gros. Ainsi, les sensations douloureuses sont transmises par des axones plus longs que ceux qui transmettent les informations sonores.
==Les ganglions sensoriels et sympathiques/parasympathiques==
Après avoir vu les nerfs, voyons maintenant les ganglions. Les axones efférents et afférents proviennent de neurones, qui sont bien placés quelque part. Dans la plupart des cas, les axones proviennent de neurones regroupés dans des '''ganglions périphériques''', des amas de neurones, situés en-dehors du cerveau ou de la moelle épinière. Un point important est qu'il n'y a pas de ganglion moteur somatique, seulement des ganglions sensoriels et des ganglions autonomes. La motricité volontaire ne passe jamais pas un ganglion, seules les sensations et la motricité inconsciente le font.
===Les ganglions sensoriels et autonomes===
Les axones afférents sortent de neurones unipolaires. Mais où sont localisés ces neurones unipolaires ? La réponse identifie deux cas possibles. Dans le premier, les neurones sensoriels sont regroupés dans des '''ganglions sensoriels''', qui émettent des axones dans deux directions : un vers la peau ou l'organe innervé, l'autre vers le système nerveux central. Dans le second, ils proviennent des neurones sensoriels dispersés dans le corps, dont les dendrites captent les sensations et dont l'axone fait synapse avec le système nerveux central. Il y a aussi une sorte d'intermédiaire où on a deux neurones : un neurone récepteur qui est dans la peau ou l'organe, un neurone relai dans un ganglion sensoriel.
[[File:Structure of sensory system (4 models) E.PNG|centre|vignette|upright=2.0|Structure du système nerveux sensoriel.]]
Il est possible de se poser la même question quant à la localisation des neurones moteurs. Là encore, il y a deux réponses différentes. Mais cette fois-ci, la réponse dépend de si le motoneurone appartient au système somatique ou autonome. Les motoneurones du système somatique se situent dans le système nerveux central, dans le cerveau ou la moelle épinière. Avec le système nerveux somatique, les motoneurones innervent directement les muscles associés.
Pour le système nerveux autonome, les motoneurones se situent dans des ganglions périphériques appelés '''ganglions autonomes''', sauf pour quelques exceptions. Mais pour le système nerveux autonome, les motoneurones ne se connectent pas directement sur l'organe à innerver, mais passent par l'intermédiaire d'un ganglion périphérique, qui fait lui-même synapse avec l'organe innervé. un motoneurone du SNC fait synapse avec un motoneurone dans le ganglion, qui lui-même innerve le muscle/organe. Les axones qui sortent de la moelle épinière forment une '''fibre pré-ganglionnaire''' (avant le ganglion), alors que le ganglion autonome émet une '''fibre post-ganglionnaire''' à destination du muscle/organe.
[[File:1505 Comparison of Somatic and Visceral Reflexes.jpg|centre|vignette|upright=2|Comparaison entre système somatique et autonome.]]
Les fibres post-ganglionnaires gonflent en plusieurs endroits et forment des '''varices post-ganglionnaires'''. C'est de ces varices que sont émis les neurotransmetteurs à destination du muscle.
[[File:1504 Autonomic Varicosities.jpg|centre|vignette|upright=2|Varices post-ganglionnaires.]]
===Les neurotransmetteurs des ganglions périphériques===
Les neurotransmetteurs émis par les motoneurones varient suivant que l'on parle du système nerveux somatique, parasympathique ou sympathique. Les motoneurones du système nerveux central sont tous cholinergiques, ce qui fait que les axones sortant du SNC sont cholinergiques, que ce soit dans le système somatique, sympathique ou parasympathique. Pour le système somatique, ca s'arrête là car les motoneurones cholinergiques innervent directement les muscles. Mais pour le système autonome, il y a passage par un ganglion autonome. Et celui émet des fibres post-ganglionnaires, dont le neurotransmetteur n'est pas le même pour le système sympathique ou parasympathique. Les fibres sympathiques post-ganglionnaires sont noradrénergiques/adrénergiques, ce qui les démarque de la transmission cholinergique des fibres parasympathiques.
[[File:Ach.SNP.png|centre|vignette|upright=2.0|Implication de l'acétylcholine dans les systèmes nerveux sympathiques et parasympathiques.]]
Il existe cependant quelques exceptions à ces explications simplifiées.
* Les axones sympathiques innervant le rein émettent de la dopamine, non de l'acétylcholine.
* Les glandes sudoripares eccrines sont innervées par des fibres sympathiques cholinergiques.
* Les glandes surrénales sont innervées par des fibres sympathiques cholinergiques.
Le cas des glandes surrénales est particulier, car les glandes surrénales sont innervées directement par les motoneurones cérébraux, et non par l'intermédiaire d'un ganglion sympathique/parasympathique. Au passage, ces glandes surrénales sont dérivées embryologiquement du système nerveux et elles émettent de l'adrénaline et de la noradrénaline dans le sang, ce qui fait que cette exception semble plus apparente que factuelle.
==La classification des axones périphériques==
Il existe plusieurs types de fibres périphériques, qui se distinguent essentiellement par leur caractère moteur/sensoriel/autonomique, par leur vitesse de conduction, etc. Dans ce qui suit, nous allons voir les deux classifications principales des fibres périphériques.
===La classification d'Erlanger et Gasser===
La première classification distingue les fibres périphériques selon la vitesse de l'influx nerveux, qui dépend de la présence d'une gaine de myéline et du diamètre de l'axone. Sur la base de ces deux critères, on peut distinguer plusieurs types et sous-types d'axones, qui ont des vitesses différentes pour l'influx nerveux. La classification obtenue avec ce critère s'appelle la '''classification d'Erlanger et Gasser'''. Elle marche pour tous les neurones et ne fait pas la différence entre les axones moteurs, sensoriels ou autres.
Elle classe les fibres en trois groupes : le groupe A, le groupe B et le groupe C. Pour la résumer, les axones du groupe A ont une gaine de myéline très épaisse, ceux du groupe B moyennement épaisse et ceux du groupe C n'ont pas de gaine de myéline. Les axones de motoneurones sont toutes des fibres du groupe A. Il faut dire que les fibres motrices ont besoin de transmettre rapidement les commandes motrices, ce qui fait qu'elles sont beaucoup myélinisées. Les neurones sensoriels sont eux dans les catégories A, B et C.
{|class="wikitable"
|-
!
! Axones A
! Axones B
! Axones C
|-
! Myélinisée
| Oui, beaucoup
| Oui, moyennement
| Non
|-
! Diamètre
| Variable : de 0.2-1.5 µm à 13-20 µm
| 1 à 5 µm
| 0.2 à 1.5 µm
|-
! Vitesse de l'influx nerveux
| Variable : de 3-30 à 80-120 mètres par secondes selon le sous-type d'axone
| 3 à 15 mètres par secondes
| 0.5 à 2.0 mètres par secondes
|}
Le groupe A est lui-même divisé en quatre sous-types nommés alpha (<math>\alpha</math>), beta (<math>\beta</math>), gamma (<math>\gamma</math>) et delta (<math>\delta</math>). Ces sous-groupes se distinguent non pas sur la taille de la gaine de myéline, mais par leur diamètre.
{|class="wikitable"
|+ Axones du groupe A
|-
!
! Axones alpha (A <math>\alpha</math>)
! Axones beta (A <math>\beta</math>)
! Axones gamma (A <math>\gamma</math>)
! Axones delta (A <math>\delta</math>)
|-
! Diamètre
| 13 à 20 µm
| 6 à 12 µm
| 5 à 8 µm
| 1 à 5 µm
|-
! Vitesse de l'influx nerveux
| 80-120 mètres par secondes
| 33 à 75 mètres par secondes
| 4 à 24 mètres par secondes
| 3 à 30 mètres par secondes
|}
===La classification en type I, II, III et IV===
Une autre classification distingue les axones des motoneurones, ceux des récepteurs sensoriels et ceux liés au système nerveux dit autonome. Elle ne recoupe pas la classification précédente : par exemple, le groupe A de la classification précédente regroupe des motoneurones et des axones sensoriels.
Pour les fibres motrices, elle distingue trois sous-types, qui sont des fibres <math>\alpha</math>, <math>\beta</math> et <math>\gamma</math>.
{|class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux somatique moteur
|-
!
! Fibres <math>\alpha</math>
! Fibres <math>\beta</math>
! Fibres <math>\gamma</math>
|-
! Diamètre
| 13 à 20 µm
|
| 5 à 8 µm
|-
! Vitesse de conduction
| 80 à 120 m/s
|
| 4 à 24 m/s
|}
Pour les axones sensoriels, elle distingue les fibres de type Ia, Ib, II, III et IV. Les types Ia, Ib, II et III correspondent respectivement aux axones des groupes A <math>\alpha</math>, A <math>\beta</math>, A <math>\gamma</math> et A <math>\delta</math>. le type IV appartient au groupe C de la classification précédente.
{|class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux somatique sensoriel
|-
!
! Fibres Ia (groupe A <math>\alpha</math>)
! Fibres Ib (groupe A <math>\beta</math>)
! Fibres II (groupe A <math>\gamma</math>)
! Fibres III (groupe A <math>\delta</math>)
! Fibres IV (Groupe C)
|-
! Gaine de myéline
| colspan="3" | Épaisse
| Mince
| Absente
|-
! Diamètre
| colspan="2" | 13 à 20 µm
| 6 à 12 µm
| 1 à 5 µm
| 0.2 à 1.5 µm
|-
! Vitesse de conduction
| colspan="2" | 80–120 m/s
| 33–75 m/s
| 3–30 m/s
| 0.5-2.0 m/s
|}
Pour les axones du système nerveux dit autonome, elle distingue deux sous-types de fibres, selon qu'il s'agisse de fibres de type B ou de type C. Les fibres de type B sont dites pré-ganglionnaires, alors que celles de type C sont post-ganglionnaires. La différence est que les fibres pré-ganglionnaires rentrent dans un ganglion autonome, alors que les post-ganglionnaires en sortent. Précisons que toutes les fibres pré-ganglionnaires sont cholinergiques, alors que les secondes sont soit cholinergiques soit adrénergiques selon le système visé (sympathique ou parasympathique).
{| class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux autonome
|-
! Type
! Classification d'Erlanger-Gasser
! Diamètre
! Gaine de myéline
! Vitesse de conduction
|-
! Fibres pré-ganglioniques
| B
| 1 à 5 µm
| Présente
| 3 à 15 m/s
|-
! Fibres post-ganglioniques
| C
| 0.2 à 1.5 µm
| Absente
| 0.5 à 2.0 m/s
|}
==Les atteintes des nerfs==
Il n'est pas rare qu'un nerf soit atteint par une maladie et/ou une inflammation. Notons qu'il faut faire la différence entre les maladies qui ne touchent qu'un seul nerf, aussi appelées '''mononeuropathies''', et les maladies qui touchent plusieurs nerfs, voire tous les nerfs de l'organisme, appelées des '''polyneuropathies'''. Les polynévrites sont causées par des maladies systémiques, qui touchent l'ensemble du système nerveux, quand ce n'est pas le corps tout entier. Elles sont causées par un diabète, des déficiences en vitamine, des infections, et j'en passe. Les mononévrites ont des causes bien plus localisées et sont souvent le résultat d'un nerf compressé ou écrasé.
===Les traumatismes des nerfs===
Un nerf peut se faire sectionner à la suite d'un traumatisme quelconque. Dans ce cas, les conséquences peuvent se traduire par une paralysie ou une perte des sensations localisée, selon le nerf coupé. Les conséquences sont similaires, bien que moins importantes, si le nerf est compressé. Dans le cas général, les symptômes sont à la fois moteurs et sensitifs, avec cependant quelques exceptions. Il est rare qu'une compression d'un nerf ne cause que des symptômes moteurs ou que des symptômes sensitifs.
{|class="wikitable"
|-
!Nerf touché
!Nom du syndrome
!Description
|-
!Nerf médian, au niveau du poignet
|Syndrome du canal carpien
|
* Douleurs, fourmillement et picotements sur la main, de préférence sur la palme des trois premiers doigts.
* Parfois troubles moteurs de la main et du poignet.
* Rarement hyper-sudation ou œdème de la main.
|-
!Nerf cubital, au niveau du coude
|Syndrome du canal tubulaire du coude
|
* Paresthésies, surtout dans les 2 derniers doigts et le bord cubital de la main.
* Perte de sensibilité de la main, sur toutes les sensations : toucher, douleur, température, ...
* Signes moteurs : faiblesse musculaire dans la main et les doigts, une difficulté à écarter les doigts, etc.
|-
!...
|...
|...
|}
Si on observe un nerf compressé au microscope, on observe plusieurs lésions typiques. En premier lieu, la gaine de myéline contient plus de trous, plus de nœuds de Ranvier qu'un nerf normal. Elle est aussi moins épaisse, la majorité du diamètre du nerf étant occupé par l'axone proprement dit. On voit aussi un développement des cellules de Schwann, une croissance de leurs excroissances, et d'autres signes de régénération de la gaine de myéline. Pour résumer, la compression d'un nerf entraîne des dommages limités à la gaine de myéline, sauf exceptions. Les axones du nerf, ainsi que les tissus conjonctifs et le soma des cellules gliales, ne sont pas touchés. On peut s'étonner d'un tel résultat, mais sachez que les nerfs sont des tissus assez mous, qui peuvent encaisser une compression en se pliant ou se déformant sans se casser.
Peu importe qu'il s'agisse d'une compression ou d'une section, le nerf finit par guérir. Les déficits sont temporaires, car les nerfs se régénèrent en quelques mois ou années, ce qui permet une récupération complète. Progressivement, le patient commence à ressentir des picotements, puis retrouve ses sensations ou sa motricité avec le temps. La durée de rémission dépend de l'état du nerf, les nerfs compressés tendant à récupérer plus vite que les nerfs sectionnés. La régénération impose que les ganglions à l'origine du nerf soient épargnés : la régénération d'un nerf consiste en une repousse de l'axone à partir du ganglion.
La repousse des nerfs, fibres et faisceaux, se fait dans le système nerveux périphérique uniquement. Les nerfs associés au système nerveux central ne repoussent pas. Il s'agit là d'une distinction qu'on développera dans le chapitre sur la régénération du système nerveux : le système nerveux périphérique se régénère, pas le système nerveux central. Il s'agit d'un principe ayant peu d'exceptions, si ce n'est pour le nerf olfactif et une aire cérébrale appelée le bulbe olfactif. Une explication un peu moins simple est que le système nerveux central ne se régénère pas, sauf pour les aires de l'odorat.
===Les névrites (inflammations des nerfs)===
Il arrive qu'un nerf s’enflamme, suite à une infection ou une maladie auto-immune : c'est une '''névrite'''. L'origine des névrites est souvent d'origine infectieuse : la lèpre, la diphtérie ou le tétanos peuvent entraîner des névrites. Certains médicaments peuvent notamment entraîner des névrites, comme l'imipramine ou certains antipaludéens, tout comme des intoxications au mercure ou au plomb. Mais le plus souvent, les névrites sont causées par une absorption d'alcool trop importante, un diabète, ou une déficience en vitamine B12. Comme on s'en doute, ces causes entraînent plus souvent des polynévrites, vu qu'il s'agit d’affections globales, qui touchent le corps entier (diabète, infections, médicaments).
{|class="wikitable"
|-
!Cause d'une névrite
!Exemples
|-
!Infection
|Diphtérie, Tétanos, Polyomyélite
|-
!Maladie auto-immunes
|Sclérose en plaque
|-
!Intoxication
|Alcool, antibiotiques (metronidazole), antipaludéens, imipramine, etc.
|-
!Déficience en vitamine
|Carence en vitamine B6 ou B12
|-
!Surcharge en sucre
|Diabète, autre
|-
!Radiations
|Traitement du cancer
|-
!Compression, traumatisme
|Syndrome du canal carpien
|}
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| prev=La moelle épinière
| prevText=La moelle épinière
| next=Le système nerveux périphérique
| nextText=Le système nerveux périphérique
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2026-04-02T19:35:10Z
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/* Les nerfs périphériques */
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wikitext
text/x-wiki
Le système nerveux périphérique est la portion du système nerveux qui reste quand on retire le cerveau et la moelle épinière. Il est composé de nerfs, de petites fibres nerveuses et des ganglions (des amas de neurones, pour rappel). Il innerve la peau, les organes internes, les muscles et quelques autres structures anatomiques. Mais avant de voir le système nerveux périphérique, nous allons détailler ce qu'il y a à l'intérieur d'un nerf.
==Les axones du système nerveux périphérique==
Le système nerveux périphérique comprend des axones, appelés les '''fibres périphériques''', ou encore fibres. Les axones sensoriels et moteurs ne se mélangent pas, ou rarement, dans le système nerveux périphérique. Les fibres périphériques sont à distinguer des nerfs, les différences étant qu'un nerf est un regroupement d'axone, alors que les fibres sont des axones seuls.
===Les axones afférents et efférents===
Avant de poursuivre, parlons rapidement de la notion d'axones afférents et efférents. Les axones dits afférent partent de la périphérie et rentrent dans le système nerveux central, alors que les axones efférents en sortent pour innerver la périphérie. Les axones afférents sont des axones de neurone sensoriel. De même, les axones efférents sont presque toujours des axones de motoneurones. Il existe cependant des axones efférents qui ne sont pas du tout moteurs. Par exemple, de nombreux axones efférents servent à réguler la sensibilité des neurones sensoriels, notamment pour réguler la sensibilité à la douleur. Mais nous en reparlerons plus tard.
[[File:Afferent and efferent neurons en.svg|centre|vignette|upright=2|Axones afférents et éfférents.]]
[[File:202101 Sensory neuron.svg|vignette|Neurone sensoriel pseudo-unipolaire.]]
Il y a plusieurs différences entre axones afférent/sensitifs et efférents/moteurs. Premièrement, les axones sensitifs naissent d'un neurone unipolaire, à savoir que son axone se divise en deux branches allant dans des directions opposées. L'une innerve la peau ou l'organe, l'autre fait synapse avec un neurone dans le système nerveux central. Les motoneurones sont eux des neurones multipolaires, avec plusieurs dendrites et un seul axone. Il y a quelques exceptions, mais c'est une règle assez fiable : neurones unipolaires dans le SNP, multipolaires dans le SNC.
Les motoneurones émettent des axones en direction des muscles (ou des organes dans certains cas précis). Ils se regroupent généralement pour former des nerf moteurs. Le bout d'un axone de motoneurone se ramifie en plusieurs branches, qui font chacun synapse sur un muscle. La synapse entre muscle et motoneurone est appelée une '''jonction neuromusculaire'''.
[[File:Motoneuron.svg|centre|vignette|upright=2|Motoneurone]]
===Les nerfs périphériques===
[[File:Transverse section of the optic nerve, from Leeuwenhoek, 1675 Wellcome L0001822.jpg|vignette|Section d'un nerf optique.]]
Un '''nerf''' est un paquet d'axones, entourés par une pellicule externe appelée l''''épinèvre''', avec quelques vaisseaux sanguins entre les deux. Si vous regarder une coupe-section d'un nerf, vous verrez quelque chose de similaire à ce qu'il y a dans la photographie de droite. Vous vous dites sans doute que les zones blanches sont des axones, le noir étant du tissu de soutien. La partie noire regroupe du tissu de soutien, avec des gros vaisseaux sanguins pour alimenter le nerf en oxygène/nutriments. Les zones blanches sont des paquets d'axones, contenant plus d'un millier d'axones.
Les paquets d'axones en question sont appelés des '''fascicules'''. Ils sont formés en entourant un paquet d'axone avec une pellicule appelée le '''périnèrve''', qui entoure le paquet d'axone. Le périnévre est composé de plusieurs couches de cellules "musculaires" (des myofibroblastes). Outre des axones, il y a aussi des vaisseaux sanguins de petite taille dans un fascicule. Les vaisseaux sanguins d'un fascicule sont des ramifications de vaisseaux sanguins plus gros, présents dans le tissu de soutien du nerf. En clair, les axones sont regroupés en fascicules, qui sont eux-même regroupés en nerfs. L'ensemble est illustré ci-contre, et les illustrations ci-dessous montrent une section d'un nerf optique.
[[File:Nerf detaillé..png|centre|vignette|upright=2.0|Section d'un nerf.]]
Les axones sont entourés par une pellicule protectrice, l''''endonèvre''', qui entoure la gaine de myéline des axones. L'endonèvre est composé de deux couches : une couche de glycocalyx, entourée de fibres de collagène. L'endonèvre n'est pas directement posé sur l'axone, il y a un peu de '''liquide endonévrial''' entre les deux. Il a un rôle similaire au liquide cérébrospinal, à savoir que c'est un liquide qui protège les neurones contre toute agression extérieure. Il y a aussi des vaisseaux sanguins dans l'endonèvre, et précisément des capillaires sanguins de très petite taille.
Un point important est que l'endonèvre ne laisse pas passer grand chose : la plupart des molécules extérieures ne peuvent pas rentrer dans le neurone, à cause de lui. Il protège les neurones contre la présence de toxiques, mais surtout : il régule l'équilibre ionique à la surface de l'axone. Il garantit qu'il n'y a pas d'excès ou de déficiences en ions potassium, sodium, calcium, chlore et autres ; qui sont impliqués dans le potentiel de membrane.
==Les ganglions sensoriels et sympathiques/parasympathiques==
Après avoir vu les nerfs, voyons maintenant les ganglions. Les axones efférents et afférents proviennent de neurones, qui sont bien placés quelque part. Dans la plupart des cas, les axones proviennent de neurones regroupés dans des '''ganglions périphériques''', des amas de neurones, situés en-dehors du cerveau ou de la moelle épinière. Un point important est qu'il n'y a pas de ganglion moteur somatique, seulement des ganglions sensoriels et des ganglions autonomes. La motricité volontaire ne passe jamais pas un ganglion, seules les sensations et la motricité inconsciente le font.
===Les ganglions sensoriels et autonomes===
Les axones afférents sortent de neurones unipolaires. Mais où sont localisés ces neurones unipolaires ? La réponse identifie deux cas possibles. Dans le premier, les neurones sensoriels sont regroupés dans des '''ganglions sensoriels''', qui émettent des axones dans deux directions : un vers la peau ou l'organe innervé, l'autre vers le système nerveux central. Dans le second, ils proviennent des neurones sensoriels dispersés dans le corps, dont les dendrites captent les sensations et dont l'axone fait synapse avec le système nerveux central. Il y a aussi une sorte d'intermédiaire où on a deux neurones : un neurone récepteur qui est dans la peau ou l'organe, un neurone relai dans un ganglion sensoriel.
[[File:Structure of sensory system (4 models) E.PNG|centre|vignette|upright=2.0|Structure du système nerveux sensoriel.]]
Il est possible de se poser la même question quant à la localisation des neurones moteurs. Là encore, il y a deux réponses différentes. Mais cette fois-ci, la réponse dépend de si le motoneurone appartient au système somatique ou autonome. Les motoneurones du système somatique se situent dans le système nerveux central, dans le cerveau ou la moelle épinière. Avec le système nerveux somatique, les motoneurones innervent directement les muscles associés.
Pour le système nerveux autonome, les motoneurones se situent dans des ganglions périphériques appelés '''ganglions autonomes''', sauf pour quelques exceptions. Mais pour le système nerveux autonome, les motoneurones ne se connectent pas directement sur l'organe à innerver, mais passent par l'intermédiaire d'un ganglion périphérique, qui fait lui-même synapse avec l'organe innervé. un motoneurone du SNC fait synapse avec un motoneurone dans le ganglion, qui lui-même innerve le muscle/organe. Les axones qui sortent de la moelle épinière forment une '''fibre pré-ganglionnaire''' (avant le ganglion), alors que le ganglion autonome émet une '''fibre post-ganglionnaire''' à destination du muscle/organe.
[[File:1505 Comparison of Somatic and Visceral Reflexes.jpg|centre|vignette|upright=2|Comparaison entre système somatique et autonome.]]
Les fibres post-ganglionnaires gonflent en plusieurs endroits et forment des '''varices post-ganglionnaires'''. C'est de ces varices que sont émis les neurotransmetteurs à destination du muscle.
[[File:1504 Autonomic Varicosities.jpg|centre|vignette|upright=2|Varices post-ganglionnaires.]]
===Les neurotransmetteurs des ganglions périphériques===
Les neurotransmetteurs émis par les motoneurones varient suivant que l'on parle du système nerveux somatique, parasympathique ou sympathique. Les motoneurones du système nerveux central sont tous cholinergiques, ce qui fait que les axones sortant du SNC sont cholinergiques, que ce soit dans le système somatique, sympathique ou parasympathique. Pour le système somatique, ca s'arrête là car les motoneurones cholinergiques innervent directement les muscles. Mais pour le système autonome, il y a passage par un ganglion autonome. Et celui émet des fibres post-ganglionnaires, dont le neurotransmetteur n'est pas le même pour le système sympathique ou parasympathique. Les fibres sympathiques post-ganglionnaires sont noradrénergiques/adrénergiques, ce qui les démarque de la transmission cholinergique des fibres parasympathiques.
[[File:Ach.SNP.png|centre|vignette|upright=2.0|Implication de l'acétylcholine dans les systèmes nerveux sympathiques et parasympathiques.]]
Il existe cependant quelques exceptions à ces explications simplifiées.
* Les axones sympathiques innervant le rein émettent de la dopamine, non de l'acétylcholine.
* Les glandes sudoripares eccrines sont innervées par des fibres sympathiques cholinergiques.
* Les glandes surrénales sont innervées par des fibres sympathiques cholinergiques.
Le cas des glandes surrénales est particulier, car les glandes surrénales sont innervées directement par les motoneurones cérébraux, et non par l'intermédiaire d'un ganglion sympathique/parasympathique. Au passage, ces glandes surrénales sont dérivées embryologiquement du système nerveux et elles émettent de l'adrénaline et de la noradrénaline dans le sang, ce qui fait que cette exception semble plus apparente que factuelle.
==La classification des axones périphériques==
Il existe plusieurs types de fibres périphériques, qui se distinguent essentiellement par leur caractère moteur/sensoriel/autonomique, par leur vitesse de conduction, etc. Dans ce qui suit, nous allons voir les deux classifications principales des fibres périphériques.
===La classification d'Erlanger et Gasser===
La première classification distingue les fibres périphériques selon la vitesse de l'influx nerveux, qui dépend de la présence d'une gaine de myéline et du diamètre de l'axone. Sur la base de ces deux critères, on peut distinguer plusieurs types et sous-types d'axones, qui ont des vitesses différentes pour l'influx nerveux. La classification obtenue avec ce critère s'appelle la '''classification d'Erlanger et Gasser'''. Elle marche pour tous les neurones et ne fait pas la différence entre les axones moteurs, sensoriels ou autres.
Elle classe les fibres en trois groupes : le groupe A, le groupe B et le groupe C. Pour la résumer, les axones du groupe A ont une gaine de myéline très épaisse, ceux du groupe B moyennement épaisse et ceux du groupe C n'ont pas de gaine de myéline. Les axones de motoneurones sont toutes des fibres du groupe A. Il faut dire que les fibres motrices ont besoin de transmettre rapidement les commandes motrices, ce qui fait qu'elles sont beaucoup myélinisées. Les neurones sensoriels sont eux dans les catégories A, B et C.
{|class="wikitable"
|-
!
! Axones A
! Axones B
! Axones C
|-
! Myélinisée
| Oui, beaucoup
| Oui, moyennement
| Non
|-
! Diamètre
| Variable : de 0.2-1.5 µm à 13-20 µm
| 1 à 5 µm
| 0.2 à 1.5 µm
|-
! Vitesse de l'influx nerveux
| Variable : de 3-30 à 80-120 mètres par secondes selon le sous-type d'axone
| 3 à 15 mètres par secondes
| 0.5 à 2.0 mètres par secondes
|}
Le groupe A est lui-même divisé en quatre sous-types nommés alpha (<math>\alpha</math>), beta (<math>\beta</math>), gamma (<math>\gamma</math>) et delta (<math>\delta</math>). Ces sous-groupes se distinguent non pas sur la taille de la gaine de myéline, mais par leur diamètre.
{|class="wikitable"
|+ Axones du groupe A
|-
!
! Axones alpha (A <math>\alpha</math>)
! Axones beta (A <math>\beta</math>)
! Axones gamma (A <math>\gamma</math>)
! Axones delta (A <math>\delta</math>)
|-
! Diamètre
| 13 à 20 µm
| 6 à 12 µm
| 5 à 8 µm
| 1 à 5 µm
|-
! Vitesse de l'influx nerveux
| 80-120 mètres par secondes
| 33 à 75 mètres par secondes
| 4 à 24 mètres par secondes
| 3 à 30 mètres par secondes
|}
===La classification en type I, II, III et IV===
Une autre classification distingue les axones des motoneurones, ceux des récepteurs sensoriels et ceux liés au système nerveux dit autonome. Elle ne recoupe pas la classification précédente : par exemple, le groupe A de la classification précédente regroupe des motoneurones et des axones sensoriels.
Pour les fibres motrices, elle distingue trois sous-types, qui sont des fibres <math>\alpha</math>, <math>\beta</math> et <math>\gamma</math>.
{|class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux somatique moteur
|-
!
! Fibres <math>\alpha</math>
! Fibres <math>\beta</math>
! Fibres <math>\gamma</math>
|-
! Diamètre
| 13 à 20 µm
|
| 5 à 8 µm
|-
! Vitesse de conduction
| 80 à 120 m/s
|
| 4 à 24 m/s
|}
Pour les axones sensoriels, elle distingue les fibres de type Ia, Ib, II, III et IV. Les types Ia, Ib, II et III correspondent respectivement aux axones des groupes A <math>\alpha</math>, A <math>\beta</math>, A <math>\gamma</math> et A <math>\delta</math>. le type IV appartient au groupe C de la classification précédente.
{|class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux somatique sensoriel
|-
!
! Fibres Ia (groupe A <math>\alpha</math>)
! Fibres Ib (groupe A <math>\beta</math>)
! Fibres II (groupe A <math>\gamma</math>)
! Fibres III (groupe A <math>\delta</math>)
! Fibres IV (Groupe C)
|-
! Gaine de myéline
| colspan="3" | Épaisse
| Mince
| Absente
|-
! Diamètre
| colspan="2" | 13 à 20 µm
| 6 à 12 µm
| 1 à 5 µm
| 0.2 à 1.5 µm
|-
! Vitesse de conduction
| colspan="2" | 80–120 m/s
| 33–75 m/s
| 3–30 m/s
| 0.5-2.0 m/s
|}
Pour les axones du système nerveux dit autonome, elle distingue deux sous-types de fibres, selon qu'il s'agisse de fibres de type B ou de type C. Les fibres de type B sont dites pré-ganglionnaires, alors que celles de type C sont post-ganglionnaires. La différence est que les fibres pré-ganglionnaires rentrent dans un ganglion autonome, alors que les post-ganglionnaires en sortent. Précisons que toutes les fibres pré-ganglionnaires sont cholinergiques, alors que les secondes sont soit cholinergiques soit adrénergiques selon le système visé (sympathique ou parasympathique).
{| class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux autonome
|-
! Type
! Classification d'Erlanger-Gasser
! Diamètre
! Gaine de myéline
! Vitesse de conduction
|-
! Fibres pré-ganglioniques
| B
| 1 à 5 µm
| Présente
| 3 à 15 m/s
|-
! Fibres post-ganglioniques
| C
| 0.2 à 1.5 µm
| Absente
| 0.5 à 2.0 m/s
|}
==Les atteintes des nerfs==
Il n'est pas rare qu'un nerf soit atteint par une maladie et/ou une inflammation. Notons qu'il faut faire la différence entre les maladies qui ne touchent qu'un seul nerf, aussi appelées '''mononeuropathies''', et les maladies qui touchent plusieurs nerfs, voire tous les nerfs de l'organisme, appelées des '''polyneuropathies'''. Les polynévrites sont causées par des maladies systémiques, qui touchent l'ensemble du système nerveux, quand ce n'est pas le corps tout entier. Elles sont causées par un diabète, des déficiences en vitamine, des infections, et j'en passe. Les mononévrites ont des causes bien plus localisées et sont souvent le résultat d'un nerf compressé ou écrasé.
===Les traumatismes des nerfs===
Un nerf peut se faire sectionner à la suite d'un traumatisme quelconque. Dans ce cas, les conséquences peuvent se traduire par une paralysie ou une perte des sensations localisée, selon le nerf coupé. Les conséquences sont similaires, bien que moins importantes, si le nerf est compressé. Dans le cas général, les symptômes sont à la fois moteurs et sensitifs, avec cependant quelques exceptions. Il est rare qu'une compression d'un nerf ne cause que des symptômes moteurs ou que des symptômes sensitifs.
{|class="wikitable"
|-
!Nerf touché
!Nom du syndrome
!Description
|-
!Nerf médian, au niveau du poignet
|Syndrome du canal carpien
|
* Douleurs, fourmillement et picotements sur la main, de préférence sur la palme des trois premiers doigts.
* Parfois troubles moteurs de la main et du poignet.
* Rarement hyper-sudation ou œdème de la main.
|-
!Nerf cubital, au niveau du coude
|Syndrome du canal tubulaire du coude
|
* Paresthésies, surtout dans les 2 derniers doigts et le bord cubital de la main.
* Perte de sensibilité de la main, sur toutes les sensations : toucher, douleur, température, ...
* Signes moteurs : faiblesse musculaire dans la main et les doigts, une difficulté à écarter les doigts, etc.
|-
!...
|...
|...
|}
Si on observe un nerf compressé au microscope, on observe plusieurs lésions typiques. En premier lieu, la gaine de myéline contient plus de trous, plus de nœuds de Ranvier qu'un nerf normal. Elle est aussi moins épaisse, la majorité du diamètre du nerf étant occupé par l'axone proprement dit. On voit aussi un développement des cellules de Schwann, une croissance de leurs excroissances, et d'autres signes de régénération de la gaine de myéline. Pour résumer, la compression d'un nerf entraîne des dommages limités à la gaine de myéline, sauf exceptions. Les axones du nerf, ainsi que les tissus conjonctifs et le soma des cellules gliales, ne sont pas touchés. On peut s'étonner d'un tel résultat, mais sachez que les nerfs sont des tissus assez mous, qui peuvent encaisser une compression en se pliant ou se déformant sans se casser.
Peu importe qu'il s'agisse d'une compression ou d'une section, le nerf finit par guérir. Les déficits sont temporaires, car les nerfs se régénèrent en quelques mois ou années, ce qui permet une récupération complète. Progressivement, le patient commence à ressentir des picotements, puis retrouve ses sensations ou sa motricité avec le temps. La durée de rémission dépend de l'état du nerf, les nerfs compressés tendant à récupérer plus vite que les nerfs sectionnés. La régénération impose que les ganglions à l'origine du nerf soient épargnés : la régénération d'un nerf consiste en une repousse de l'axone à partir du ganglion.
La repousse des nerfs, fibres et faisceaux, se fait dans le système nerveux périphérique uniquement. Les nerfs associés au système nerveux central ne repoussent pas. Il s'agit là d'une distinction qu'on développera dans le chapitre sur la régénération du système nerveux : le système nerveux périphérique se régénère, pas le système nerveux central. Il s'agit d'un principe ayant peu d'exceptions, si ce n'est pour le nerf olfactif et une aire cérébrale appelée le bulbe olfactif. Une explication un peu moins simple est que le système nerveux central ne se régénère pas, sauf pour les aires de l'odorat.
===Les névrites (inflammations des nerfs)===
Il arrive qu'un nerf s’enflamme, suite à une infection ou une maladie auto-immune : c'est une '''névrite'''. L'origine des névrites est souvent d'origine infectieuse : la lèpre, la diphtérie ou le tétanos peuvent entraîner des névrites. Certains médicaments peuvent notamment entraîner des névrites, comme l'imipramine ou certains antipaludéens, tout comme des intoxications au mercure ou au plomb. Mais le plus souvent, les névrites sont causées par une absorption d'alcool trop importante, un diabète, ou une déficience en vitamine B12. Comme on s'en doute, ces causes entraînent plus souvent des polynévrites, vu qu'il s'agit d’affections globales, qui touchent le corps entier (diabète, infections, médicaments).
{|class="wikitable"
|-
!Cause d'une névrite
!Exemples
|-
!Infection
|Diphtérie, Tétanos, Polyomyélite
|-
!Maladie auto-immunes
|Sclérose en plaque
|-
!Intoxication
|Alcool, antibiotiques (metronidazole), antipaludéens, imipramine, etc.
|-
!Déficience en vitamine
|Carence en vitamine B6 ou B12
|-
!Surcharge en sucre
|Diabète, autre
|-
!Radiations
|Traitement du cancer
|-
!Compression, traumatisme
|Syndrome du canal carpien
|}
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| prev=La moelle épinière
| prevText=La moelle épinière
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| nextText=Le système nerveux périphérique
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2026-04-02T19:37:04Z
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wikitext
text/x-wiki
Le système nerveux périphérique est la portion du système nerveux qui reste quand on retire le cerveau et la moelle épinière. Il est composé de nerfs, de petites fibres nerveuses et des ganglions (des amas de neurones, pour rappel). Il innerve la peau, les organes internes, les muscles et quelques autres structures anatomiques. Mais avant de voir le système nerveux périphérique, nous allons détailler ce qu'il y a à l'intérieur d'un nerf.
==Les axones du système nerveux périphérique==
Le système nerveux périphérique comprend des axones, appelés les '''fibres périphériques''', ou encore fibres. Les axones sensoriels et moteurs ne se mélangent pas, ou rarement, dans le système nerveux périphérique. Les fibres périphériques sont à distinguer des nerfs, les différences étant qu'un nerf est un regroupement d'axone, alors que les fibres sont des axones seuls.
Il existe plusieurs types de fibres périphériques, qui se distinguent essentiellement par leur caractère moteur/sensoriel/autonomique, par leur vitesse de conduction, etc. Dans ce qui suit, nous allons voir les deux classifications principales des fibres périphériques.
===Les axones afférents et efférents===
Avant de poursuivre, parlons rapidement de la notion d'axones afférents et efférents. Les axones dits afférent partent de la périphérie et rentrent dans le système nerveux central, alors que les axones efférents en sortent pour innerver la périphérie. Les axones afférents sont des axones de neurone sensoriel. De même, les axones efférents sont presque toujours des axones de motoneurones. Il existe cependant des axones efférents qui ne sont pas du tout moteurs. Par exemple, de nombreux axones efférents servent à réguler la sensibilité des neurones sensoriels, notamment pour réguler la sensibilité à la douleur. Mais nous en reparlerons plus tard.
[[File:Afferent and efferent neurons en.svg|centre|vignette|upright=2|Axones afférents et éfférents.]]
[[File:202101 Sensory neuron.svg|vignette|Neurone sensoriel pseudo-unipolaire.]]
Il y a plusieurs différences entre axones afférent/sensitifs et efférents/moteurs. Premièrement, les axones sensitifs naissent d'un neurone unipolaire, à savoir que son axone se divise en deux branches allant dans des directions opposées. L'une innerve la peau ou l'organe, l'autre fait synapse avec un neurone dans le système nerveux central. Les motoneurones sont eux des neurones multipolaires, avec plusieurs dendrites et un seul axone. Il y a quelques exceptions, mais c'est une règle assez fiable : neurones unipolaires dans le SNP, multipolaires dans le SNC.
Les motoneurones émettent des axones en direction des muscles (ou des organes dans certains cas précis). Ils se regroupent généralement pour former des nerf moteurs. Le bout d'un axone de motoneurone se ramifie en plusieurs branches, qui font chacun synapse sur un muscle. La synapse entre muscle et motoneurone est appelée une '''jonction neuromusculaire'''.
[[File:Motoneuron.svg|centre|vignette|upright=2|Motoneurone]]
===La classification d'Erlanger et Gasser===
La première classification distingue les fibres périphériques selon la vitesse de l'influx nerveux, qui dépend de la présence d'une gaine de myéline et du diamètre de l'axone. Sur la base de ces deux critères, on peut distinguer plusieurs types et sous-types d'axones, qui ont des vitesses différentes pour l'influx nerveux. La classification obtenue avec ce critère s'appelle la '''classification d'Erlanger et Gasser'''. Elle marche pour tous les neurones et ne fait pas la différence entre les axones moteurs, sensoriels ou autres.
Elle classe les fibres en trois groupes : le groupe A, le groupe B et le groupe C. Pour la résumer, les axones du groupe A ont une gaine de myéline très épaisse, ceux du groupe B moyennement épaisse et ceux du groupe C n'ont pas de gaine de myéline. Les axones de motoneurones sont toutes des fibres du groupe A. Il faut dire que les fibres motrices ont besoin de transmettre rapidement les commandes motrices, ce qui fait qu'elles sont beaucoup myélinisées. Les neurones sensoriels sont eux dans les catégories A, B et C.
{|class="wikitable"
|-
!
! Axones A
! Axones B
! Axones C
|-
! Myélinisée
| Oui, beaucoup
| Oui, moyennement
| Non
|-
! Diamètre
| Variable : de 0.2-1.5 µm à 13-20 µm
| 1 à 5 µm
| 0.2 à 1.5 µm
|-
! Vitesse de l'influx nerveux
| Variable : de 3-30 à 80-120 mètres par secondes selon le sous-type d'axone
| 3 à 15 mètres par secondes
| 0.5 à 2.0 mètres par secondes
|}
Le groupe A est lui-même divisé en quatre sous-types nommés alpha (<math>\alpha</math>), beta (<math>\beta</math>), gamma (<math>\gamma</math>) et delta (<math>\delta</math>). Ces sous-groupes se distinguent non pas sur la taille de la gaine de myéline, mais par leur diamètre.
{|class="wikitable"
|+ Axones du groupe A
|-
!
! Axones alpha (A <math>\alpha</math>)
! Axones beta (A <math>\beta</math>)
! Axones gamma (A <math>\gamma</math>)
! Axones delta (A <math>\delta</math>)
|-
! Diamètre
| 13 à 20 µm
| 6 à 12 µm
| 5 à 8 µm
| 1 à 5 µm
|-
! Vitesse de l'influx nerveux
| 80-120 mètres par secondes
| 33 à 75 mètres par secondes
| 4 à 24 mètres par secondes
| 3 à 30 mètres par secondes
|}
===La classification en type I, II, III et IV===
Une autre classification distingue les axones des motoneurones, ceux des récepteurs sensoriels et ceux liés au système nerveux dit autonome. Elle ne recoupe pas la classification précédente : par exemple, le groupe A de la classification précédente regroupe des motoneurones et des axones sensoriels.
Pour les fibres motrices, elle distingue trois sous-types, qui sont des fibres <math>\alpha</math>, <math>\beta</math> et <math>\gamma</math>.
{|class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux somatique moteur
|-
!
! Fibres <math>\alpha</math>
! Fibres <math>\beta</math>
! Fibres <math>\gamma</math>
|-
! Diamètre
| 13 à 20 µm
|
| 5 à 8 µm
|-
! Vitesse de conduction
| 80 à 120 m/s
|
| 4 à 24 m/s
|}
Pour les axones sensoriels, elle distingue les fibres de type Ia, Ib, II, III et IV. Les types Ia, Ib, II et III correspondent respectivement aux axones des groupes A <math>\alpha</math>, A <math>\beta</math>, A <math>\gamma</math> et A <math>\delta</math>. le type IV appartient au groupe C de la classification précédente.
{|class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux somatique sensoriel
|-
!
! Fibres Ia (groupe A <math>\alpha</math>)
! Fibres Ib (groupe A <math>\beta</math>)
! Fibres II (groupe A <math>\gamma</math>)
! Fibres III (groupe A <math>\delta</math>)
! Fibres IV (Groupe C)
|-
! Gaine de myéline
| colspan="3" | Épaisse
| Mince
| Absente
|-
! Diamètre
| colspan="2" | 13 à 20 µm
| 6 à 12 µm
| 1 à 5 µm
| 0.2 à 1.5 µm
|-
! Vitesse de conduction
| colspan="2" | 80–120 m/s
| 33–75 m/s
| 3–30 m/s
| 0.5-2.0 m/s
|}
Pour les axones du système nerveux dit autonome, elle distingue deux sous-types de fibres, selon qu'il s'agisse de fibres de type B ou de type C. Les fibres de type B sont dites pré-ganglionnaires, alors que celles de type C sont post-ganglionnaires. La différence est que les fibres pré-ganglionnaires rentrent dans un ganglion autonome, alors que les post-ganglionnaires en sortent. Précisons que toutes les fibres pré-ganglionnaires sont cholinergiques, alors que les secondes sont soit cholinergiques soit adrénergiques selon le système visé (sympathique ou parasympathique).
{| class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux autonome
|-
! Type
! Classification d'Erlanger-Gasser
! Diamètre
! Gaine de myéline
! Vitesse de conduction
|-
! Fibres pré-ganglioniques
| B
| 1 à 5 µm
| Présente
| 3 à 15 m/s
|-
! Fibres post-ganglioniques
| C
| 0.2 à 1.5 µm
| Absente
| 0.5 à 2.0 m/s
|}
==Les nerfs périphériques==
[[File:Transverse section of the optic nerve, from Leeuwenhoek, 1675 Wellcome L0001822.jpg|vignette|Section d'un nerf optique.]]
Un '''nerf''' est un paquet d'axones, entourés par une pellicule externe appelée l''''épinèvre''', avec quelques vaisseaux sanguins entre les deux. Si vous regarder une coupe-section d'un nerf, vous verrez quelque chose de similaire à ce qu'il y a dans la photographie de droite. Vous vous dites sans doute que les zones blanches sont des axones, le noir étant du tissu de soutien. La partie noire regroupe du tissu de soutien, avec des gros vaisseaux sanguins pour alimenter le nerf en oxygène/nutriments. Les zones blanches sont des paquets d'axones, contenant plus d'un millier d'axones.
Les paquets d'axones en question sont appelés des '''fascicules'''. Ils sont formés en entourant un paquet d'axone avec une pellicule appelée le '''périnèrve''', qui entoure le paquet d'axone. Le périnévre est composé de plusieurs couches de cellules "musculaires" (des myofibroblastes). Outre des axones, il y a aussi des vaisseaux sanguins de petite taille dans un fascicule. Les vaisseaux sanguins d'un fascicule sont des ramifications de vaisseaux sanguins plus gros, présents dans le tissu de soutien du nerf. En clair, les axones sont regroupés en fascicules, qui sont eux-même regroupés en nerfs. L'ensemble est illustré ci-contre, et les illustrations ci-dessous montrent une section d'un nerf optique.
[[File:Nerf detaillé..png|centre|vignette|upright=2.0|Section d'un nerf.]]
Les axones sont entourés par une pellicule protectrice, l''''endonèvre''', qui entoure la gaine de myéline des axones. L'endonèvre est composé de deux couches : une couche de glycocalyx, entourée de fibres de collagène. L'endonèvre n'est pas directement posé sur l'axone, il y a un peu de '''liquide endonévrial''' entre les deux. Il a un rôle similaire au liquide cérébrospinal, à savoir que c'est un liquide qui protège les neurones contre toute agression extérieure. Il y a aussi des vaisseaux sanguins dans l'endonèvre, et précisément des capillaires sanguins de très petite taille.
Un point important est que l'endonèvre ne laisse pas passer grand chose : la plupart des molécules extérieures ne peuvent pas rentrer dans le neurone, à cause de lui. Il protège les neurones contre la présence de toxiques, mais surtout : il régule l'équilibre ionique à la surface de l'axone. Il garantit qu'il n'y a pas d'excès ou de déficiences en ions potassium, sodium, calcium, chlore et autres ; qui sont impliqués dans le potentiel de membrane.
==Les ganglions sensoriels et sympathiques/parasympathiques==
Après avoir vu les nerfs, voyons maintenant les ganglions. Les axones efférents et afférents proviennent de neurones, qui sont bien placés quelque part. Dans la plupart des cas, les axones proviennent de neurones regroupés dans des '''ganglions périphériques''', des amas de neurones, situés en-dehors du cerveau ou de la moelle épinière. Un point important est qu'il n'y a pas de ganglion moteur somatique, seulement des ganglions sensoriels et des ganglions autonomes. La motricité volontaire ne passe jamais pas un ganglion, seules les sensations et la motricité inconsciente le font.
===Les ganglions sensoriels et autonomes===
Les axones afférents sortent de neurones unipolaires. Mais où sont localisés ces neurones unipolaires ? La réponse identifie deux cas possibles. Dans le premier, les neurones sensoriels sont regroupés dans des '''ganglions sensoriels''', qui émettent des axones dans deux directions : un vers la peau ou l'organe innervé, l'autre vers le système nerveux central. Dans le second, ils proviennent des neurones sensoriels dispersés dans le corps, dont les dendrites captent les sensations et dont l'axone fait synapse avec le système nerveux central. Il y a aussi une sorte d'intermédiaire où on a deux neurones : un neurone récepteur qui est dans la peau ou l'organe, un neurone relai dans un ganglion sensoriel.
[[File:Structure of sensory system (4 models) E.PNG|centre|vignette|upright=2.0|Structure du système nerveux sensoriel.]]
Il est possible de se poser la même question quant à la localisation des neurones moteurs. Là encore, il y a deux réponses différentes. Mais cette fois-ci, la réponse dépend de si le motoneurone appartient au système somatique ou autonome. Les motoneurones du système somatique se situent dans le système nerveux central, dans le cerveau ou la moelle épinière. Avec le système nerveux somatique, les motoneurones innervent directement les muscles associés.
Pour le système nerveux autonome, les motoneurones se situent dans des ganglions périphériques appelés '''ganglions autonomes''', sauf pour quelques exceptions. Mais pour le système nerveux autonome, les motoneurones ne se connectent pas directement sur l'organe à innerver, mais passent par l'intermédiaire d'un ganglion périphérique, qui fait lui-même synapse avec l'organe innervé. un motoneurone du SNC fait synapse avec un motoneurone dans le ganglion, qui lui-même innerve le muscle/organe. Les axones qui sortent de la moelle épinière forment une '''fibre pré-ganglionnaire''' (avant le ganglion), alors que le ganglion autonome émet une '''fibre post-ganglionnaire''' à destination du muscle/organe.
[[File:1505 Comparison of Somatic and Visceral Reflexes.jpg|centre|vignette|upright=2|Comparaison entre système somatique et autonome.]]
Les fibres post-ganglionnaires gonflent en plusieurs endroits et forment des '''varices post-ganglionnaires'''. C'est de ces varices que sont émis les neurotransmetteurs à destination du muscle.
[[File:1504 Autonomic Varicosities.jpg|centre|vignette|upright=2|Varices post-ganglionnaires.]]
===Les neurotransmetteurs des ganglions périphériques===
Les neurotransmetteurs émis par les motoneurones varient suivant que l'on parle du système nerveux somatique, parasympathique ou sympathique. Les motoneurones du système nerveux central sont tous cholinergiques, ce qui fait que les axones sortant du SNC sont cholinergiques, que ce soit dans le système somatique, sympathique ou parasympathique. Pour le système somatique, ca s'arrête là car les motoneurones cholinergiques innervent directement les muscles. Mais pour le système autonome, il y a passage par un ganglion autonome. Et celui émet des fibres post-ganglionnaires, dont le neurotransmetteur n'est pas le même pour le système sympathique ou parasympathique. Les fibres sympathiques post-ganglionnaires sont noradrénergiques/adrénergiques, ce qui les démarque de la transmission cholinergique des fibres parasympathiques.
[[File:Ach.SNP.png|centre|vignette|upright=2.0|Implication de l'acétylcholine dans les systèmes nerveux sympathiques et parasympathiques.]]
Il existe cependant quelques exceptions à ces explications simplifiées.
* Les axones sympathiques innervant le rein émettent de la dopamine, non de l'acétylcholine.
* Les glandes sudoripares eccrines sont innervées par des fibres sympathiques cholinergiques.
* Les glandes surrénales sont innervées par des fibres sympathiques cholinergiques.
Le cas des glandes surrénales est particulier, car les glandes surrénales sont innervées directement par les motoneurones cérébraux, et non par l'intermédiaire d'un ganglion sympathique/parasympathique. Au passage, ces glandes surrénales sont dérivées embryologiquement du système nerveux et elles émettent de l'adrénaline et de la noradrénaline dans le sang, ce qui fait que cette exception semble plus apparente que factuelle.
==Les atteintes des nerfs==
Il n'est pas rare qu'un nerf soit atteint par une maladie et/ou une inflammation. Notons qu'il faut faire la différence entre les maladies qui ne touchent qu'un seul nerf, aussi appelées '''mononeuropathies''', et les maladies qui touchent plusieurs nerfs, voire tous les nerfs de l'organisme, appelées des '''polyneuropathies'''. Les polynévrites sont causées par des maladies systémiques, qui touchent l'ensemble du système nerveux, quand ce n'est pas le corps tout entier. Elles sont causées par un diabète, des déficiences en vitamine, des infections, et j'en passe. Les mononévrites ont des causes bien plus localisées et sont souvent le résultat d'un nerf compressé ou écrasé.
===Les traumatismes des nerfs===
Un nerf peut se faire sectionner à la suite d'un traumatisme quelconque. Dans ce cas, les conséquences peuvent se traduire par une paralysie ou une perte des sensations localisée, selon le nerf coupé. Les conséquences sont similaires, bien que moins importantes, si le nerf est compressé. Dans le cas général, les symptômes sont à la fois moteurs et sensitifs, avec cependant quelques exceptions. Il est rare qu'une compression d'un nerf ne cause que des symptômes moteurs ou que des symptômes sensitifs.
{|class="wikitable"
|-
!Nerf touché
!Nom du syndrome
!Description
|-
!Nerf médian, au niveau du poignet
|Syndrome du canal carpien
|
* Douleurs, fourmillement et picotements sur la main, de préférence sur la palme des trois premiers doigts.
* Parfois troubles moteurs de la main et du poignet.
* Rarement hyper-sudation ou œdème de la main.
|-
!Nerf cubital, au niveau du coude
|Syndrome du canal tubulaire du coude
|
* Paresthésies, surtout dans les 2 derniers doigts et le bord cubital de la main.
* Perte de sensibilité de la main, sur toutes les sensations : toucher, douleur, température, ...
* Signes moteurs : faiblesse musculaire dans la main et les doigts, une difficulté à écarter les doigts, etc.
|-
!...
|...
|...
|}
Si on observe un nerf compressé au microscope, on observe plusieurs lésions typiques. En premier lieu, la gaine de myéline contient plus de trous, plus de nœuds de Ranvier qu'un nerf normal. Elle est aussi moins épaisse, la majorité du diamètre du nerf étant occupé par l'axone proprement dit. On voit aussi un développement des cellules de Schwann, une croissance de leurs excroissances, et d'autres signes de régénération de la gaine de myéline. Pour résumer, la compression d'un nerf entraîne des dommages limités à la gaine de myéline, sauf exceptions. Les axones du nerf, ainsi que les tissus conjonctifs et le soma des cellules gliales, ne sont pas touchés. On peut s'étonner d'un tel résultat, mais sachez que les nerfs sont des tissus assez mous, qui peuvent encaisser une compression en se pliant ou se déformant sans se casser.
Peu importe qu'il s'agisse d'une compression ou d'une section, le nerf finit par guérir. Les déficits sont temporaires, car les nerfs se régénèrent en quelques mois ou années, ce qui permet une récupération complète. Progressivement, le patient commence à ressentir des picotements, puis retrouve ses sensations ou sa motricité avec le temps. La durée de rémission dépend de l'état du nerf, les nerfs compressés tendant à récupérer plus vite que les nerfs sectionnés. La régénération impose que les ganglions à l'origine du nerf soient épargnés : la régénération d'un nerf consiste en une repousse de l'axone à partir du ganglion.
La repousse des nerfs, fibres et faisceaux, se fait dans le système nerveux périphérique uniquement. Les nerfs associés au système nerveux central ne repoussent pas. Il s'agit là d'une distinction qu'on développera dans le chapitre sur la régénération du système nerveux : le système nerveux périphérique se régénère, pas le système nerveux central. Il s'agit d'un principe ayant peu d'exceptions, si ce n'est pour le nerf olfactif et une aire cérébrale appelée le bulbe olfactif. Une explication un peu moins simple est que le système nerveux central ne se régénère pas, sauf pour les aires de l'odorat.
===Les névrites (inflammations des nerfs)===
Il arrive qu'un nerf s’enflamme, suite à une infection ou une maladie auto-immune : c'est une '''névrite'''. L'origine des névrites est souvent d'origine infectieuse : la lèpre, la diphtérie ou le tétanos peuvent entraîner des névrites. Certains médicaments peuvent notamment entraîner des névrites, comme l'imipramine ou certains antipaludéens, tout comme des intoxications au mercure ou au plomb. Mais le plus souvent, les névrites sont causées par une absorption d'alcool trop importante, un diabète, ou une déficience en vitamine B12. Comme on s'en doute, ces causes entraînent plus souvent des polynévrites, vu qu'il s'agit d’affections globales, qui touchent le corps entier (diabète, infections, médicaments).
{|class="wikitable"
|-
!Cause d'une névrite
!Exemples
|-
!Infection
|Diphtérie, Tétanos, Polyomyélite
|-
!Maladie auto-immunes
|Sclérose en plaque
|-
!Intoxication
|Alcool, antibiotiques (metronidazole), antipaludéens, imipramine, etc.
|-
!Déficience en vitamine
|Carence en vitamine B6 ou B12
|-
!Surcharge en sucre
|Diabète, autre
|-
!Radiations
|Traitement du cancer
|-
!Compression, traumatisme
|Syndrome du canal carpien
|}
<noinclude>
{{NavChapitre | book=Neurosciences
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/* Les axones du système nerveux périphérique */
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wikitext
text/x-wiki
Le système nerveux périphérique est la portion du système nerveux qui reste quand on retire le cerveau et la moelle épinière. Il est composé de nerfs, de petites fibres nerveuses et des ganglions (des amas de neurones, pour rappel). Il innerve la peau, les organes internes, les muscles et quelques autres structures anatomiques. Mais avant de voir le système nerveux périphérique, nous allons détailler ce qu'il y a à l'intérieur d'un nerf.
==Les axones du système nerveux périphérique==
Le système nerveux périphérique comprend des axones, appelés les '''fibres périphériques''', ou encore fibres. Les fibres périphériques sont à distinguer des nerfs, les différences étant qu'un nerf est un regroupement d'axone, alors que les fibres sont des axones seuls. Les axones sensoriels et moteurs ne se mélangent pas, ou rarement, dans le système nerveux périphérique. Il existe plusieurs types de fibres périphériques, qui se distinguent essentiellement par leur caractère moteur/sensoriel/autonomique, par leur vitesse de conduction, etc. Dans ce qui suit, nous allons voir les deux classifications principales des fibres périphériques.
===Les axones afférents et efférents===
Avant de poursuivre, parlons rapidement de la notion d'axones afférents et efférents. Les axones dits afférent partent de la périphérie et rentrent dans le système nerveux central, alors que les axones efférents en sortent pour innerver la périphérie. Les axones afférents sont des axones de neurone sensoriel. De même, les axones efférents sont presque toujours des axones de motoneurones. Il existe cependant des axones efférents qui ne sont pas du tout moteurs. Par exemple, de nombreux axones efférents servent à réguler la sensibilité des neurones sensoriels, notamment pour réguler la sensibilité à la douleur. Mais nous en reparlerons plus tard.
[[File:Afferent and efferent neurons en.svg|centre|vignette|upright=2|Axones afférents et éfférents.]]
[[File:202101 Sensory neuron.svg|vignette|Neurone sensoriel pseudo-unipolaire.]]
Il y a plusieurs différences entre axones afférent/sensitifs et efférents/moteurs. Premièrement, les axones sensitifs naissent d'un neurone unipolaire, à savoir que son axone se divise en deux branches allant dans des directions opposées. L'une innerve la peau ou l'organe, l'autre fait synapse avec un neurone dans le système nerveux central. Les motoneurones sont eux des neurones multipolaires, avec plusieurs dendrites et un seul axone. Il y a quelques exceptions, mais c'est une règle assez fiable : neurones unipolaires dans le SNP, multipolaires dans le SNC.
Les motoneurones émettent des axones en direction des muscles (ou des organes dans certains cas précis). Ils se regroupent généralement pour former des nerf moteurs. Le bout d'un axone de motoneurone se ramifie en plusieurs branches, qui font chacun synapse sur un muscle. La synapse entre muscle et motoneurone est appelée une '''jonction neuromusculaire'''.
[[File:Motoneuron.svg|centre|vignette|upright=2|Motoneurone]]
===La classification d'Erlanger et Gasser===
La première classification distingue les fibres périphériques selon la vitesse de l'influx nerveux, qui dépend de la présence d'une gaine de myéline et du diamètre de l'axone. Sur la base de ces deux critères, on peut distinguer plusieurs types et sous-types d'axones, qui ont des vitesses différentes pour l'influx nerveux. La classification obtenue avec ce critère s'appelle la '''classification d'Erlanger et Gasser'''. Elle marche pour tous les neurones et ne fait pas la différence entre les axones moteurs, sensoriels ou autres.
Elle classe les fibres en trois groupes : le groupe A, le groupe B et le groupe C. Pour la résumer, les axones du groupe A ont une gaine de myéline très épaisse, ceux du groupe B moyennement épaisse et ceux du groupe C n'ont pas de gaine de myéline. Les axones de motoneurones sont toutes des fibres du groupe A. Il faut dire que les fibres motrices ont besoin de transmettre rapidement les commandes motrices, ce qui fait qu'elles sont beaucoup myélinisées. Les neurones sensoriels sont eux dans les catégories A, B et C.
{|class="wikitable"
|-
!
! Axones A
! Axones B
! Axones C
|-
! Myélinisée
| Oui, beaucoup
| Oui, moyennement
| Non
|-
! Diamètre
| Variable : de 0.2-1.5 µm à 13-20 µm
| 1 à 5 µm
| 0.2 à 1.5 µm
|-
! Vitesse de l'influx nerveux
| Variable : de 3-30 à 80-120 mètres par secondes selon le sous-type d'axone
| 3 à 15 mètres par secondes
| 0.5 à 2.0 mètres par secondes
|}
Le groupe A est lui-même divisé en quatre sous-types nommés alpha (<math>\alpha</math>), beta (<math>\beta</math>), gamma (<math>\gamma</math>) et delta (<math>\delta</math>). Ces sous-groupes se distinguent non pas sur la taille de la gaine de myéline, mais par leur diamètre.
{|class="wikitable"
|+ Axones du groupe A
|-
!
! Axones alpha (A <math>\alpha</math>)
! Axones beta (A <math>\beta</math>)
! Axones gamma (A <math>\gamma</math>)
! Axones delta (A <math>\delta</math>)
|-
! Diamètre
| 13 à 20 µm
| 6 à 12 µm
| 5 à 8 µm
| 1 à 5 µm
|-
! Vitesse de l'influx nerveux
| 80-120 mètres par secondes
| 33 à 75 mètres par secondes
| 4 à 24 mètres par secondes
| 3 à 30 mètres par secondes
|}
===La classification en type I, II, III et IV===
Une autre classification distingue les axones des motoneurones, ceux des récepteurs sensoriels et ceux liés au système nerveux dit autonome. Elle ne recoupe pas la classification précédente : par exemple, le groupe A de la classification précédente regroupe des motoneurones et des axones sensoriels.
Pour les fibres motrices, elle distingue trois sous-types, qui sont des fibres <math>\alpha</math>, <math>\beta</math> et <math>\gamma</math>.
{|class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux somatique moteur
|-
!
! Fibres <math>\alpha</math>
! Fibres <math>\beta</math>
! Fibres <math>\gamma</math>
|-
! Diamètre
| 13 à 20 µm
|
| 5 à 8 µm
|-
! Vitesse de conduction
| 80 à 120 m/s
|
| 4 à 24 m/s
|}
Pour les axones sensoriels, elle distingue les fibres de type Ia, Ib, II, III et IV. Les types Ia, Ib, II et III correspondent respectivement aux axones des groupes A <math>\alpha</math>, A <math>\beta</math>, A <math>\gamma</math> et A <math>\delta</math>. le type IV appartient au groupe C de la classification précédente.
{|class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux somatique sensoriel
|-
!
! Fibres Ia (groupe A <math>\alpha</math>)
! Fibres Ib (groupe A <math>\beta</math>)
! Fibres II (groupe A <math>\gamma</math>)
! Fibres III (groupe A <math>\delta</math>)
! Fibres IV (Groupe C)
|-
! Gaine de myéline
| colspan="3" | Épaisse
| Mince
| Absente
|-
! Diamètre
| colspan="2" | 13 à 20 µm
| 6 à 12 µm
| 1 à 5 µm
| 0.2 à 1.5 µm
|-
! Vitesse de conduction
| colspan="2" | 80–120 m/s
| 33–75 m/s
| 3–30 m/s
| 0.5-2.0 m/s
|}
Pour les axones du système nerveux dit autonome, elle distingue deux sous-types de fibres, selon qu'il s'agisse de fibres de type B ou de type C. Les fibres de type B sont dites pré-ganglionnaires, alors que celles de type C sont post-ganglionnaires. La différence est que les fibres pré-ganglionnaires rentrent dans un ganglion autonome, alors que les post-ganglionnaires en sortent. Précisons que toutes les fibres pré-ganglionnaires sont cholinergiques, alors que les secondes sont soit cholinergiques soit adrénergiques selon le système visé (sympathique ou parasympathique).
{| class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux autonome
|-
! Type
! Classification d'Erlanger-Gasser
! Diamètre
! Gaine de myéline
! Vitesse de conduction
|-
! Fibres pré-ganglioniques
| B
| 1 à 5 µm
| Présente
| 3 à 15 m/s
|-
! Fibres post-ganglioniques
| C
| 0.2 à 1.5 µm
| Absente
| 0.5 à 2.0 m/s
|}
==Les nerfs périphériques==
[[File:Transverse section of the optic nerve, from Leeuwenhoek, 1675 Wellcome L0001822.jpg|vignette|Section d'un nerf optique.]]
Un '''nerf''' est un paquet d'axones, entourés par une pellicule externe appelée l''''épinèvre''', avec quelques vaisseaux sanguins entre les deux. Si vous regarder une coupe-section d'un nerf, vous verrez quelque chose de similaire à ce qu'il y a dans la photographie de droite. Vous vous dites sans doute que les zones blanches sont des axones, le noir étant du tissu de soutien. La partie noire regroupe du tissu de soutien, avec des gros vaisseaux sanguins pour alimenter le nerf en oxygène/nutriments. Les zones blanches sont des paquets d'axones, contenant plus d'un millier d'axones.
Les paquets d'axones en question sont appelés des '''fascicules'''. Ils sont formés en entourant un paquet d'axone avec une pellicule appelée le '''périnèrve''', qui entoure le paquet d'axone. Le périnévre est composé de plusieurs couches de cellules "musculaires" (des myofibroblastes). Outre des axones, il y a aussi des vaisseaux sanguins de petite taille dans un fascicule. Les vaisseaux sanguins d'un fascicule sont des ramifications de vaisseaux sanguins plus gros, présents dans le tissu de soutien du nerf. En clair, les axones sont regroupés en fascicules, qui sont eux-même regroupés en nerfs. L'ensemble est illustré ci-contre, et les illustrations ci-dessous montrent une section d'un nerf optique.
[[File:Nerf detaillé..png|centre|vignette|upright=2.0|Section d'un nerf.]]
Les axones sont entourés par une pellicule protectrice, l''''endonèvre''', qui entoure la gaine de myéline des axones. L'endonèvre est composé de deux couches : une couche de glycocalyx, entourée de fibres de collagène. L'endonèvre n'est pas directement posé sur l'axone, il y a un peu de '''liquide endonévrial''' entre les deux. Il a un rôle similaire au liquide cérébrospinal, à savoir que c'est un liquide qui protège les neurones contre toute agression extérieure. Il y a aussi des vaisseaux sanguins dans l'endonèvre, et précisément des capillaires sanguins de très petite taille.
Un point important est que l'endonèvre ne laisse pas passer grand chose : la plupart des molécules extérieures ne peuvent pas rentrer dans le neurone, à cause de lui. Il protège les neurones contre la présence de toxiques, mais surtout : il régule l'équilibre ionique à la surface de l'axone. Il garantit qu'il n'y a pas d'excès ou de déficiences en ions potassium, sodium, calcium, chlore et autres ; qui sont impliqués dans le potentiel de membrane.
==Les ganglions sensoriels et sympathiques/parasympathiques==
Après avoir vu les nerfs, voyons maintenant les ganglions. Les axones efférents et afférents proviennent de neurones, qui sont bien placés quelque part. Dans la plupart des cas, les axones proviennent de neurones regroupés dans des '''ganglions périphériques''', des amas de neurones, situés en-dehors du cerveau ou de la moelle épinière. Un point important est qu'il n'y a pas de ganglion moteur somatique, seulement des ganglions sensoriels et des ganglions autonomes. La motricité volontaire ne passe jamais pas un ganglion, seules les sensations et la motricité inconsciente le font.
===Les ganglions sensoriels et autonomes===
Les axones afférents sortent de neurones unipolaires. Mais où sont localisés ces neurones unipolaires ? La réponse identifie deux cas possibles. Dans le premier, les neurones sensoriels sont regroupés dans des '''ganglions sensoriels''', qui émettent des axones dans deux directions : un vers la peau ou l'organe innervé, l'autre vers le système nerveux central. Dans le second, ils proviennent des neurones sensoriels dispersés dans le corps, dont les dendrites captent les sensations et dont l'axone fait synapse avec le système nerveux central. Il y a aussi une sorte d'intermédiaire où on a deux neurones : un neurone récepteur qui est dans la peau ou l'organe, un neurone relai dans un ganglion sensoriel.
[[File:Structure of sensory system (4 models) E.PNG|centre|vignette|upright=2.0|Structure du système nerveux sensoriel.]]
Il est possible de se poser la même question quant à la localisation des neurones moteurs. Là encore, il y a deux réponses différentes. Mais cette fois-ci, la réponse dépend de si le motoneurone appartient au système somatique ou autonome. Les motoneurones du système somatique se situent dans le système nerveux central, dans le cerveau ou la moelle épinière. Avec le système nerveux somatique, les motoneurones innervent directement les muscles associés.
Pour le système nerveux autonome, les motoneurones se situent dans des ganglions périphériques appelés '''ganglions autonomes''', sauf pour quelques exceptions. Mais pour le système nerveux autonome, les motoneurones ne se connectent pas directement sur l'organe à innerver, mais passent par l'intermédiaire d'un ganglion périphérique, qui fait lui-même synapse avec l'organe innervé. un motoneurone du SNC fait synapse avec un motoneurone dans le ganglion, qui lui-même innerve le muscle/organe. Les axones qui sortent de la moelle épinière forment une '''fibre pré-ganglionnaire''' (avant le ganglion), alors que le ganglion autonome émet une '''fibre post-ganglionnaire''' à destination du muscle/organe.
[[File:1505 Comparison of Somatic and Visceral Reflexes.jpg|centre|vignette|upright=2|Comparaison entre système somatique et autonome.]]
Les fibres post-ganglionnaires gonflent en plusieurs endroits et forment des '''varices post-ganglionnaires'''. C'est de ces varices que sont émis les neurotransmetteurs à destination du muscle.
[[File:1504 Autonomic Varicosities.jpg|centre|vignette|upright=2|Varices post-ganglionnaires.]]
===Les neurotransmetteurs des ganglions périphériques===
Les neurotransmetteurs émis par les motoneurones varient suivant que l'on parle du système nerveux somatique, parasympathique ou sympathique. Les motoneurones du système nerveux central sont tous cholinergiques, ce qui fait que les axones sortant du SNC sont cholinergiques, que ce soit dans le système somatique, sympathique ou parasympathique. Pour le système somatique, ca s'arrête là car les motoneurones cholinergiques innervent directement les muscles. Mais pour le système autonome, il y a passage par un ganglion autonome. Et celui émet des fibres post-ganglionnaires, dont le neurotransmetteur n'est pas le même pour le système sympathique ou parasympathique. Les fibres sympathiques post-ganglionnaires sont noradrénergiques/adrénergiques, ce qui les démarque de la transmission cholinergique des fibres parasympathiques.
[[File:Ach.SNP.png|centre|vignette|upright=2.0|Implication de l'acétylcholine dans les systèmes nerveux sympathiques et parasympathiques.]]
Il existe cependant quelques exceptions à ces explications simplifiées.
* Les axones sympathiques innervant le rein émettent de la dopamine, non de l'acétylcholine.
* Les glandes sudoripares eccrines sont innervées par des fibres sympathiques cholinergiques.
* Les glandes surrénales sont innervées par des fibres sympathiques cholinergiques.
Le cas des glandes surrénales est particulier, car les glandes surrénales sont innervées directement par les motoneurones cérébraux, et non par l'intermédiaire d'un ganglion sympathique/parasympathique. Au passage, ces glandes surrénales sont dérivées embryologiquement du système nerveux et elles émettent de l'adrénaline et de la noradrénaline dans le sang, ce qui fait que cette exception semble plus apparente que factuelle.
==Les atteintes des nerfs==
Il n'est pas rare qu'un nerf soit atteint par une maladie et/ou une inflammation. Notons qu'il faut faire la différence entre les maladies qui ne touchent qu'un seul nerf, aussi appelées '''mononeuropathies''', et les maladies qui touchent plusieurs nerfs, voire tous les nerfs de l'organisme, appelées des '''polyneuropathies'''. Les polynévrites sont causées par des maladies systémiques, qui touchent l'ensemble du système nerveux, quand ce n'est pas le corps tout entier. Elles sont causées par un diabète, des déficiences en vitamine, des infections, et j'en passe. Les mononévrites ont des causes bien plus localisées et sont souvent le résultat d'un nerf compressé ou écrasé.
===Les traumatismes des nerfs===
Un nerf peut se faire sectionner à la suite d'un traumatisme quelconque. Dans ce cas, les conséquences peuvent se traduire par une paralysie ou une perte des sensations localisée, selon le nerf coupé. Les conséquences sont similaires, bien que moins importantes, si le nerf est compressé. Dans le cas général, les symptômes sont à la fois moteurs et sensitifs, avec cependant quelques exceptions. Il est rare qu'une compression d'un nerf ne cause que des symptômes moteurs ou que des symptômes sensitifs.
{|class="wikitable"
|-
!Nerf touché
!Nom du syndrome
!Description
|-
!Nerf médian, au niveau du poignet
|Syndrome du canal carpien
|
* Douleurs, fourmillement et picotements sur la main, de préférence sur la palme des trois premiers doigts.
* Parfois troubles moteurs de la main et du poignet.
* Rarement hyper-sudation ou œdème de la main.
|-
!Nerf cubital, au niveau du coude
|Syndrome du canal tubulaire du coude
|
* Paresthésies, surtout dans les 2 derniers doigts et le bord cubital de la main.
* Perte de sensibilité de la main, sur toutes les sensations : toucher, douleur, température, ...
* Signes moteurs : faiblesse musculaire dans la main et les doigts, une difficulté à écarter les doigts, etc.
|-
!...
|...
|...
|}
Si on observe un nerf compressé au microscope, on observe plusieurs lésions typiques. En premier lieu, la gaine de myéline contient plus de trous, plus de nœuds de Ranvier qu'un nerf normal. Elle est aussi moins épaisse, la majorité du diamètre du nerf étant occupé par l'axone proprement dit. On voit aussi un développement des cellules de Schwann, une croissance de leurs excroissances, et d'autres signes de régénération de la gaine de myéline. Pour résumer, la compression d'un nerf entraîne des dommages limités à la gaine de myéline, sauf exceptions. Les axones du nerf, ainsi que les tissus conjonctifs et le soma des cellules gliales, ne sont pas touchés. On peut s'étonner d'un tel résultat, mais sachez que les nerfs sont des tissus assez mous, qui peuvent encaisser une compression en se pliant ou se déformant sans se casser.
Peu importe qu'il s'agisse d'une compression ou d'une section, le nerf finit par guérir. Les déficits sont temporaires, car les nerfs se régénèrent en quelques mois ou années, ce qui permet une récupération complète. Progressivement, le patient commence à ressentir des picotements, puis retrouve ses sensations ou sa motricité avec le temps. La durée de rémission dépend de l'état du nerf, les nerfs compressés tendant à récupérer plus vite que les nerfs sectionnés. La régénération impose que les ganglions à l'origine du nerf soient épargnés : la régénération d'un nerf consiste en une repousse de l'axone à partir du ganglion.
La repousse des nerfs, fibres et faisceaux, se fait dans le système nerveux périphérique uniquement. Les nerfs associés au système nerveux central ne repoussent pas. Il s'agit là d'une distinction qu'on développera dans le chapitre sur la régénération du système nerveux : le système nerveux périphérique se régénère, pas le système nerveux central. Il s'agit d'un principe ayant peu d'exceptions, si ce n'est pour le nerf olfactif et une aire cérébrale appelée le bulbe olfactif. Une explication un peu moins simple est que le système nerveux central ne se régénère pas, sauf pour les aires de l'odorat.
===Les névrites (inflammations des nerfs)===
Il arrive qu'un nerf s’enflamme, suite à une infection ou une maladie auto-immune : c'est une '''névrite'''. L'origine des névrites est souvent d'origine infectieuse : la lèpre, la diphtérie ou le tétanos peuvent entraîner des névrites. Certains médicaments peuvent notamment entraîner des névrites, comme l'imipramine ou certains antipaludéens, tout comme des intoxications au mercure ou au plomb. Mais le plus souvent, les névrites sont causées par une absorption d'alcool trop importante, un diabète, ou une déficience en vitamine B12. Comme on s'en doute, ces causes entraînent plus souvent des polynévrites, vu qu'il s'agit d’affections globales, qui touchent le corps entier (diabète, infections, médicaments).
{|class="wikitable"
|-
!Cause d'une névrite
!Exemples
|-
!Infection
|Diphtérie, Tétanos, Polyomyélite
|-
!Maladie auto-immunes
|Sclérose en plaque
|-
!Intoxication
|Alcool, antibiotiques (metronidazole), antipaludéens, imipramine, etc.
|-
!Déficience en vitamine
|Carence en vitamine B6 ou B12
|-
!Surcharge en sucre
|Diabète, autre
|-
!Radiations
|Traitement du cancer
|-
!Compression, traumatisme
|Syndrome du canal carpien
|}
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/* La classification en type I, II, III et IV */
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wikitext
text/x-wiki
Le système nerveux périphérique est la portion du système nerveux qui reste quand on retire le cerveau et la moelle épinière. Il est composé de nerfs, de petites fibres nerveuses et des ganglions (des amas de neurones, pour rappel). Il innerve la peau, les organes internes, les muscles et quelques autres structures anatomiques. Mais avant de voir le système nerveux périphérique, nous allons détailler ce qu'il y a à l'intérieur d'un nerf.
==Les axones du système nerveux périphérique==
Le système nerveux périphérique comprend des axones, appelés les '''fibres périphériques''', ou encore fibres. Les fibres périphériques sont à distinguer des nerfs, les différences étant qu'un nerf est un regroupement d'axone, alors que les fibres sont des axones seuls. Les axones sensoriels et moteurs ne se mélangent pas, ou rarement, dans le système nerveux périphérique. Il existe plusieurs types de fibres périphériques, qui se distinguent essentiellement par leur caractère moteur/sensoriel/autonomique, par leur vitesse de conduction, etc. Dans ce qui suit, nous allons voir les deux classifications principales des fibres périphériques.
===Les axones afférents et efférents===
Avant de poursuivre, parlons rapidement de la notion d'axones afférents et efférents. Les axones dits afférent partent de la périphérie et rentrent dans le système nerveux central, alors que les axones efférents en sortent pour innerver la périphérie. Les axones afférents sont des axones de neurone sensoriel. De même, les axones efférents sont presque toujours des axones de motoneurones. Il existe cependant des axones efférents qui ne sont pas du tout moteurs. Par exemple, de nombreux axones efférents servent à réguler la sensibilité des neurones sensoriels, notamment pour réguler la sensibilité à la douleur. Mais nous en reparlerons plus tard.
[[File:Afferent and efferent neurons en.svg|centre|vignette|upright=2|Axones afférents et éfférents.]]
[[File:202101 Sensory neuron.svg|vignette|Neurone sensoriel pseudo-unipolaire.]]
Il y a plusieurs différences entre axones afférent/sensitifs et efférents/moteurs. Premièrement, les axones sensitifs naissent d'un neurone unipolaire, à savoir que son axone se divise en deux branches allant dans des directions opposées. L'une innerve la peau ou l'organe, l'autre fait synapse avec un neurone dans le système nerveux central. Les motoneurones sont eux des neurones multipolaires, avec plusieurs dendrites et un seul axone. Il y a quelques exceptions, mais c'est une règle assez fiable : neurones unipolaires dans le SNP, multipolaires dans le SNC.
Les motoneurones émettent des axones en direction des muscles (ou des organes dans certains cas précis). Ils se regroupent généralement pour former des nerf moteurs. Le bout d'un axone de motoneurone se ramifie en plusieurs branches, qui font chacun synapse sur un muscle. La synapse entre muscle et motoneurone est appelée une '''jonction neuromusculaire'''.
[[File:Motoneuron.svg|centre|vignette|upright=2|Motoneurone]]
===La classification d'Erlanger et Gasser===
La première classification distingue les fibres périphériques selon la vitesse de l'influx nerveux, qui dépend de la présence d'une gaine de myéline et du diamètre de l'axone. Sur la base de ces deux critères, on peut distinguer plusieurs types et sous-types d'axones, qui ont des vitesses différentes pour l'influx nerveux. La classification obtenue avec ce critère s'appelle la '''classification d'Erlanger et Gasser'''. Elle marche pour tous les neurones et ne fait pas la différence entre les axones moteurs, sensoriels ou autres.
Elle classe les fibres en trois groupes : le groupe A, le groupe B et le groupe C. Pour la résumer, les axones du groupe A ont une gaine de myéline très épaisse, ceux du groupe B moyennement épaisse et ceux du groupe C n'ont pas de gaine de myéline. Les axones de motoneurones sont toutes des fibres du groupe A. Il faut dire que les fibres motrices ont besoin de transmettre rapidement les commandes motrices, ce qui fait qu'elles sont beaucoup myélinisées. Les neurones sensoriels sont eux dans les catégories A, B et C.
{|class="wikitable"
|-
!
! Axones A
! Axones B
! Axones C
|-
! Myélinisée
| Oui, beaucoup
| Oui, moyennement
| Non
|-
! Diamètre
| Variable : de 0.2-1.5 µm à 13-20 µm
| 1 à 5 µm
| 0.2 à 1.5 µm
|-
! Vitesse de l'influx nerveux
| Variable : de 3-30 à 80-120 mètres par secondes selon le sous-type d'axone
| 3 à 15 mètres par secondes
| 0.5 à 2.0 mètres par secondes
|}
Le groupe A est lui-même divisé en quatre sous-types nommés alpha (<math>\alpha</math>), beta (<math>\beta</math>), gamma (<math>\gamma</math>) et delta (<math>\delta</math>). Ces sous-groupes se distinguent non pas sur la taille de la gaine de myéline, mais par leur diamètre.
{|class="wikitable"
|+ Axones du groupe A
|-
!
! Axones alpha (A <math>\alpha</math>)
! Axones beta (A <math>\beta</math>)
! Axones gamma (A <math>\gamma</math>)
! Axones delta (A <math>\delta</math>)
|-
! Diamètre
| 13 à 20 µm
| 6 à 12 µm
| 5 à 8 µm
| 1 à 5 µm
|-
! Vitesse de l'influx nerveux
| 80-120 mètres par secondes
| 33 à 75 mètres par secondes
| 4 à 24 mètres par secondes
| 3 à 30 mètres par secondes
|}
===La classification en type I, II, III et IV===
Une autre classification distingue les axones des motoneurones, ceux des récepteurs sensoriels et ceux liés au système nerveux dit autonome. Elle ne recoupe pas la classification précédente : par exemple, le groupe A de la classification précédente regroupe des motoneurones et des axones sensoriels.
Pour les fibres motrices, elle distingue trois sous-types, qui sont des fibres <math>\alpha</math>, <math>\beta</math> et <math>\gamma</math>.
{|class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux somatique moteur
|-
!
! Fibres <math>\alpha</math>
! Fibres <math>\beta</math>
! Fibres <math>\gamma</math>
|-
! Diamètre
| 13 à 20 µm
|
| 5 à 8 µm
|-
! Vitesse de conduction
| 80 à 120 m/s
|
| 4 à 24 m/s
|}
Pour les axones sensoriels, elle distingue les fibres de type Ia, Ib, II, III et IV. Les types Ia, Ib, II et III correspondent respectivement aux axones des groupes A <math>\alpha</math>, A <math>\beta</math>, A <math>\gamma</math> et A <math>\delta</math>. le type IV appartient au groupe C de la classification précédente.
{|class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux somatique sensoriel
|-
!
! Fibres Ia (groupe A <math>\alpha</math>)
! Fibres Ib (groupe A <math>\beta</math>)
! Fibres II (groupe A <math>\gamma</math>)
! Fibres III (groupe A <math>\delta</math>)
! Fibres IV (Groupe C)
|-
! Gaine de myéline
| colspan="3" | Épaisse
| Mince
| Absente
|-
! Diamètre
| colspan="2" | 13 à 20 µm
| 6 à 12 µm
| 1 à 5 µm
| 0.2 à 1.5 µm
|-
! Vitesse de conduction
| colspan="2" | 80–120 m/s
| 33–75 m/s
| 3–30 m/s
| 0.5-2.0 m/s
|}
Pour les axones du système nerveux dit autonome, elle distingue deux sous-types de fibres, selon qu'il s'agisse de fibres de type B ou de type C. Les fibres de type B sont dites pré-ganglionnaires, alors que celles de type C sont post-ganglionnaires. La différence est que les fibres pré-ganglionnaires rentrent dans un ganglion autonome, alors que les post-ganglionnaires en sortent.
{| class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux autonome
|-
! Type
! Classification d'Erlanger-Gasser
! Diamètre
! Gaine de myéline
! Vitesse de conduction
|-
! Fibres pré-ganglioniques
| B
| 1 à 5 µm
| Présente
| 3 à 15 m/s
|-
! Fibres post-ganglioniques
| C
| 0.2 à 1.5 µm
| Absente
| 0.5 à 2.0 m/s
|}
==Les nerfs périphériques==
[[File:Transverse section of the optic nerve, from Leeuwenhoek, 1675 Wellcome L0001822.jpg|vignette|Section d'un nerf optique.]]
Un '''nerf''' est un paquet d'axones, entourés par une pellicule externe appelée l''''épinèvre''', avec quelques vaisseaux sanguins entre les deux. Si vous regarder une coupe-section d'un nerf, vous verrez quelque chose de similaire à ce qu'il y a dans la photographie de droite. Vous vous dites sans doute que les zones blanches sont des axones, le noir étant du tissu de soutien. La partie noire regroupe du tissu de soutien, avec des gros vaisseaux sanguins pour alimenter le nerf en oxygène/nutriments. Les zones blanches sont des paquets d'axones, contenant plus d'un millier d'axones.
Les paquets d'axones en question sont appelés des '''fascicules'''. Ils sont formés en entourant un paquet d'axone avec une pellicule appelée le '''périnèrve''', qui entoure le paquet d'axone. Le périnévre est composé de plusieurs couches de cellules "musculaires" (des myofibroblastes). Outre des axones, il y a aussi des vaisseaux sanguins de petite taille dans un fascicule. Les vaisseaux sanguins d'un fascicule sont des ramifications de vaisseaux sanguins plus gros, présents dans le tissu de soutien du nerf. En clair, les axones sont regroupés en fascicules, qui sont eux-même regroupés en nerfs. L'ensemble est illustré ci-contre, et les illustrations ci-dessous montrent une section d'un nerf optique.
[[File:Nerf detaillé..png|centre|vignette|upright=2.0|Section d'un nerf.]]
Les axones sont entourés par une pellicule protectrice, l''''endonèvre''', qui entoure la gaine de myéline des axones. L'endonèvre est composé de deux couches : une couche de glycocalyx, entourée de fibres de collagène. L'endonèvre n'est pas directement posé sur l'axone, il y a un peu de '''liquide endonévrial''' entre les deux. Il a un rôle similaire au liquide cérébrospinal, à savoir que c'est un liquide qui protège les neurones contre toute agression extérieure. Il y a aussi des vaisseaux sanguins dans l'endonèvre, et précisément des capillaires sanguins de très petite taille.
Un point important est que l'endonèvre ne laisse pas passer grand chose : la plupart des molécules extérieures ne peuvent pas rentrer dans le neurone, à cause de lui. Il protège les neurones contre la présence de toxiques, mais surtout : il régule l'équilibre ionique à la surface de l'axone. Il garantit qu'il n'y a pas d'excès ou de déficiences en ions potassium, sodium, calcium, chlore et autres ; qui sont impliqués dans le potentiel de membrane.
==Les ganglions sensoriels et sympathiques/parasympathiques==
Après avoir vu les nerfs, voyons maintenant les ganglions. Les axones efférents et afférents proviennent de neurones, qui sont bien placés quelque part. Dans la plupart des cas, les axones proviennent de neurones regroupés dans des '''ganglions périphériques''', des amas de neurones, situés en-dehors du cerveau ou de la moelle épinière. Un point important est qu'il n'y a pas de ganglion moteur somatique, seulement des ganglions sensoriels et des ganglions autonomes. La motricité volontaire ne passe jamais pas un ganglion, seules les sensations et la motricité inconsciente le font.
===Les ganglions sensoriels et autonomes===
Les axones afférents sortent de neurones unipolaires. Mais où sont localisés ces neurones unipolaires ? La réponse identifie deux cas possibles. Dans le premier, les neurones sensoriels sont regroupés dans des '''ganglions sensoriels''', qui émettent des axones dans deux directions : un vers la peau ou l'organe innervé, l'autre vers le système nerveux central. Dans le second, ils proviennent des neurones sensoriels dispersés dans le corps, dont les dendrites captent les sensations et dont l'axone fait synapse avec le système nerveux central. Il y a aussi une sorte d'intermédiaire où on a deux neurones : un neurone récepteur qui est dans la peau ou l'organe, un neurone relai dans un ganglion sensoriel.
[[File:Structure of sensory system (4 models) E.PNG|centre|vignette|upright=2.0|Structure du système nerveux sensoriel.]]
Il est possible de se poser la même question quant à la localisation des neurones moteurs. Là encore, il y a deux réponses différentes. Mais cette fois-ci, la réponse dépend de si le motoneurone appartient au système somatique ou autonome. Les motoneurones du système somatique se situent dans le système nerveux central, dans le cerveau ou la moelle épinière. Avec le système nerveux somatique, les motoneurones innervent directement les muscles associés.
Pour le système nerveux autonome, les motoneurones se situent dans des ganglions périphériques appelés '''ganglions autonomes''', sauf pour quelques exceptions. Mais pour le système nerveux autonome, les motoneurones ne se connectent pas directement sur l'organe à innerver, mais passent par l'intermédiaire d'un ganglion périphérique, qui fait lui-même synapse avec l'organe innervé. un motoneurone du SNC fait synapse avec un motoneurone dans le ganglion, qui lui-même innerve le muscle/organe. Les axones qui sortent de la moelle épinière forment une '''fibre pré-ganglionnaire''' (avant le ganglion), alors que le ganglion autonome émet une '''fibre post-ganglionnaire''' à destination du muscle/organe.
[[File:1505 Comparison of Somatic and Visceral Reflexes.jpg|centre|vignette|upright=2|Comparaison entre système somatique et autonome.]]
Les fibres post-ganglionnaires gonflent en plusieurs endroits et forment des '''varices post-ganglionnaires'''. C'est de ces varices que sont émis les neurotransmetteurs à destination du muscle.
[[File:1504 Autonomic Varicosities.jpg|centre|vignette|upright=2|Varices post-ganglionnaires.]]
===Les neurotransmetteurs des ganglions périphériques===
Les neurotransmetteurs émis par les motoneurones varient suivant que l'on parle du système nerveux somatique, parasympathique ou sympathique. Les motoneurones du système nerveux central sont tous cholinergiques, ce qui fait que les axones sortant du SNC sont cholinergiques, que ce soit dans le système somatique, sympathique ou parasympathique. Pour le système somatique, ca s'arrête là car les motoneurones cholinergiques innervent directement les muscles. Mais pour le système autonome, il y a passage par un ganglion autonome. Et celui émet des fibres post-ganglionnaires, dont le neurotransmetteur n'est pas le même pour le système sympathique ou parasympathique. Les fibres sympathiques post-ganglionnaires sont noradrénergiques/adrénergiques, ce qui les démarque de la transmission cholinergique des fibres parasympathiques.
[[File:Ach.SNP.png|centre|vignette|upright=2.0|Implication de l'acétylcholine dans les systèmes nerveux sympathiques et parasympathiques.]]
Il existe cependant quelques exceptions à ces explications simplifiées.
* Les axones sympathiques innervant le rein émettent de la dopamine, non de l'acétylcholine.
* Les glandes sudoripares eccrines sont innervées par des fibres sympathiques cholinergiques.
* Les glandes surrénales sont innervées par des fibres sympathiques cholinergiques.
Le cas des glandes surrénales est particulier, car les glandes surrénales sont innervées directement par les motoneurones cérébraux, et non par l'intermédiaire d'un ganglion sympathique/parasympathique. Au passage, ces glandes surrénales sont dérivées embryologiquement du système nerveux et elles émettent de l'adrénaline et de la noradrénaline dans le sang, ce qui fait que cette exception semble plus apparente que factuelle.
==Les atteintes des nerfs==
Il n'est pas rare qu'un nerf soit atteint par une maladie et/ou une inflammation. Notons qu'il faut faire la différence entre les maladies qui ne touchent qu'un seul nerf, aussi appelées '''mononeuropathies''', et les maladies qui touchent plusieurs nerfs, voire tous les nerfs de l'organisme, appelées des '''polyneuropathies'''. Les polynévrites sont causées par des maladies systémiques, qui touchent l'ensemble du système nerveux, quand ce n'est pas le corps tout entier. Elles sont causées par un diabète, des déficiences en vitamine, des infections, et j'en passe. Les mononévrites ont des causes bien plus localisées et sont souvent le résultat d'un nerf compressé ou écrasé.
===Les traumatismes des nerfs===
Un nerf peut se faire sectionner à la suite d'un traumatisme quelconque. Dans ce cas, les conséquences peuvent se traduire par une paralysie ou une perte des sensations localisée, selon le nerf coupé. Les conséquences sont similaires, bien que moins importantes, si le nerf est compressé. Dans le cas général, les symptômes sont à la fois moteurs et sensitifs, avec cependant quelques exceptions. Il est rare qu'une compression d'un nerf ne cause que des symptômes moteurs ou que des symptômes sensitifs.
{|class="wikitable"
|-
!Nerf touché
!Nom du syndrome
!Description
|-
!Nerf médian, au niveau du poignet
|Syndrome du canal carpien
|
* Douleurs, fourmillement et picotements sur la main, de préférence sur la palme des trois premiers doigts.
* Parfois troubles moteurs de la main et du poignet.
* Rarement hyper-sudation ou œdème de la main.
|-
!Nerf cubital, au niveau du coude
|Syndrome du canal tubulaire du coude
|
* Paresthésies, surtout dans les 2 derniers doigts et le bord cubital de la main.
* Perte de sensibilité de la main, sur toutes les sensations : toucher, douleur, température, ...
* Signes moteurs : faiblesse musculaire dans la main et les doigts, une difficulté à écarter les doigts, etc.
|-
!...
|...
|...
|}
Si on observe un nerf compressé au microscope, on observe plusieurs lésions typiques. En premier lieu, la gaine de myéline contient plus de trous, plus de nœuds de Ranvier qu'un nerf normal. Elle est aussi moins épaisse, la majorité du diamètre du nerf étant occupé par l'axone proprement dit. On voit aussi un développement des cellules de Schwann, une croissance de leurs excroissances, et d'autres signes de régénération de la gaine de myéline. Pour résumer, la compression d'un nerf entraîne des dommages limités à la gaine de myéline, sauf exceptions. Les axones du nerf, ainsi que les tissus conjonctifs et le soma des cellules gliales, ne sont pas touchés. On peut s'étonner d'un tel résultat, mais sachez que les nerfs sont des tissus assez mous, qui peuvent encaisser une compression en se pliant ou se déformant sans se casser.
Peu importe qu'il s'agisse d'une compression ou d'une section, le nerf finit par guérir. Les déficits sont temporaires, car les nerfs se régénèrent en quelques mois ou années, ce qui permet une récupération complète. Progressivement, le patient commence à ressentir des picotements, puis retrouve ses sensations ou sa motricité avec le temps. La durée de rémission dépend de l'état du nerf, les nerfs compressés tendant à récupérer plus vite que les nerfs sectionnés. La régénération impose que les ganglions à l'origine du nerf soient épargnés : la régénération d'un nerf consiste en une repousse de l'axone à partir du ganglion.
La repousse des nerfs, fibres et faisceaux, se fait dans le système nerveux périphérique uniquement. Les nerfs associés au système nerveux central ne repoussent pas. Il s'agit là d'une distinction qu'on développera dans le chapitre sur la régénération du système nerveux : le système nerveux périphérique se régénère, pas le système nerveux central. Il s'agit d'un principe ayant peu d'exceptions, si ce n'est pour le nerf olfactif et une aire cérébrale appelée le bulbe olfactif. Une explication un peu moins simple est que le système nerveux central ne se régénère pas, sauf pour les aires de l'odorat.
===Les névrites (inflammations des nerfs)===
Il arrive qu'un nerf s’enflamme, suite à une infection ou une maladie auto-immune : c'est une '''névrite'''. L'origine des névrites est souvent d'origine infectieuse : la lèpre, la diphtérie ou le tétanos peuvent entraîner des névrites. Certains médicaments peuvent notamment entraîner des névrites, comme l'imipramine ou certains antipaludéens, tout comme des intoxications au mercure ou au plomb. Mais le plus souvent, les névrites sont causées par une absorption d'alcool trop importante, un diabète, ou une déficience en vitamine B12. Comme on s'en doute, ces causes entraînent plus souvent des polynévrites, vu qu'il s'agit d’affections globales, qui touchent le corps entier (diabète, infections, médicaments).
{|class="wikitable"
|-
!Cause d'une névrite
!Exemples
|-
!Infection
|Diphtérie, Tétanos, Polyomyélite
|-
!Maladie auto-immunes
|Sclérose en plaque
|-
!Intoxication
|Alcool, antibiotiques (metronidazole), antipaludéens, imipramine, etc.
|-
!Déficience en vitamine
|Carence en vitamine B6 ou B12
|-
!Surcharge en sucre
|Diabète, autre
|-
!Radiations
|Traitement du cancer
|-
!Compression, traumatisme
|Syndrome du canal carpien
|}
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{{NavChapitre | book=Neurosciences
| prev=La moelle épinière
| prevText=La moelle épinière
| next=Le système nerveux périphérique
| nextText=Le système nerveux périphérique
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wikitext
text/x-wiki
Le système nerveux périphérique est la portion du système nerveux qui reste quand on retire le cerveau et la moelle épinière. Il est composé de nerfs, de petites fibres nerveuses et des ganglions (des amas de neurones, pour rappel). Il innerve la peau, les organes internes, les muscles et quelques autres structures anatomiques. Mais avant de voir le système nerveux périphérique, nous allons détailler ce qu'il y a à l'intérieur d'un nerf.
==Les nerfs périphériques==
[[File:Transverse section of the optic nerve, from Leeuwenhoek, 1675 Wellcome L0001822.jpg|vignette|Section d'un nerf optique.]]
Un '''nerf''' est un paquet d'axones, entourés par une pellicule externe appelée l''''épinèvre''', avec quelques vaisseaux sanguins entre les deux. Si vous regarder une coupe-section d'un nerf, vous verrez quelque chose de similaire à ce qu'il y a dans la photographie de droite. Vous vous dites sans doute que les zones blanches sont des axones, le noir étant du tissu de soutien. La partie noire regroupe du tissu de soutien, avec des gros vaisseaux sanguins pour alimenter le nerf en oxygène/nutriments. Les zones blanches sont des paquets d'axones, contenant plus d'un millier d'axones.
Les paquets d'axones en question sont appelés des '''fascicules'''. Ils sont formés en entourant un paquet d'axone avec une pellicule appelée le '''périnèrve''', qui entoure le paquet d'axone. Le périnévre est composé de plusieurs couches de cellules "musculaires" (des myofibroblastes). Outre des axones, il y a aussi des vaisseaux sanguins de petite taille dans un fascicule. Les vaisseaux sanguins d'un fascicule sont des ramifications de vaisseaux sanguins plus gros, présents dans le tissu de soutien du nerf. En clair, les axones sont regroupés en fascicules, qui sont eux-même regroupés en nerfs. L'ensemble est illustré ci-contre, et les illustrations ci-dessous montrent une section d'un nerf optique.
[[File:Nerf detaillé..png|centre|vignette|upright=2.0|Section d'un nerf.]]
Les axones sont entourés par une pellicule protectrice, l''''endonèvre''', qui entoure la gaine de myéline des axones. L'endonèvre est composé de deux couches : une couche de glycocalyx, entourée de fibres de collagène. L'endonèvre n'est pas directement posé sur l'axone, il y a un peu de '''liquide endonévrial''' entre les deux. Il a un rôle similaire au liquide cérébrospinal, à savoir que c'est un liquide qui protège les neurones contre toute agression extérieure. Il y a aussi des vaisseaux sanguins dans l'endonèvre, et précisément des capillaires sanguins de très petite taille.
Un point important est que l'endonèvre ne laisse pas passer grand chose : la plupart des molécules extérieures ne peuvent pas rentrer dans le neurone, à cause de lui. Il protège les neurones contre la présence de toxiques, mais surtout : il régule l'équilibre ionique à la surface de l'axone. Il garantit qu'il n'y a pas d'excès ou de déficiences en ions potassium, sodium, calcium, chlore et autres ; qui sont impliqués dans le potentiel de membrane.
==Les axones du système nerveux périphérique==
Le système nerveux périphérique comprend des axones, appelés les '''fibres périphériques''', ou encore fibres. Les fibres périphériques sont à distinguer des nerfs, les différences étant qu'un nerf est un regroupement d'axone, alors que les fibres sont des axones seuls. Les axones sensoriels et moteurs ne se mélangent pas, ou rarement, dans le système nerveux périphérique. Il existe plusieurs types de fibres périphériques, qui se distinguent essentiellement par leur caractère moteur/sensoriel/autonomique, par leur vitesse de conduction, etc. Dans ce qui suit, nous allons voir les deux classifications principales des fibres périphériques.
===Les axones afférents et efférents===
Avant de poursuivre, parlons rapidement de la notion d'axones afférents et efférents. Les axones dits afférent partent de la périphérie et rentrent dans le système nerveux central, alors que les axones efférents en sortent pour innerver la périphérie. Les axones afférents sont des axones de neurone sensoriel. De même, les axones efférents sont presque toujours des axones de motoneurones. Il existe cependant des axones efférents qui ne sont pas du tout moteurs. Par exemple, de nombreux axones efférents servent à réguler la sensibilité des neurones sensoriels, notamment pour réguler la sensibilité à la douleur. Mais nous en reparlerons plus tard.
[[File:Afferent and efferent neurons en.svg|centre|vignette|upright=2|Axones afférents et éfférents.]]
[[File:202101 Sensory neuron.svg|vignette|Neurone sensoriel pseudo-unipolaire.]]
Il y a plusieurs différences entre axones afférent/sensitifs et efférents/moteurs. Premièrement, les axones sensitifs naissent d'un neurone unipolaire, à savoir que son axone se divise en deux branches allant dans des directions opposées. L'une innerve la peau ou l'organe, l'autre fait synapse avec un neurone dans le système nerveux central. Les motoneurones sont eux des neurones multipolaires, avec plusieurs dendrites et un seul axone. Il y a quelques exceptions, mais c'est une règle assez fiable : neurones unipolaires dans le SNP, multipolaires dans le SNC.
Les motoneurones émettent des axones en direction des muscles (ou des organes dans certains cas précis). Ils se regroupent généralement pour former des nerf moteurs. Le bout d'un axone de motoneurone se ramifie en plusieurs branches, qui font chacun synapse sur un muscle. La synapse entre muscle et motoneurone est appelée une '''jonction neuromusculaire'''.
[[File:Motoneuron.svg|centre|vignette|upright=2|Motoneurone]]
===La classification d'Erlanger et Gasser===
La première classification distingue les fibres périphériques selon la vitesse de l'influx nerveux, qui dépend de la présence d'une gaine de myéline et du diamètre de l'axone. Sur la base de ces deux critères, on peut distinguer plusieurs types et sous-types d'axones, qui ont des vitesses différentes pour l'influx nerveux. La classification obtenue avec ce critère s'appelle la '''classification d'Erlanger et Gasser'''. Elle marche pour tous les neurones et ne fait pas la différence entre les axones moteurs, sensoriels ou autres.
Elle classe les fibres en trois groupes : le groupe A, le groupe B et le groupe C. Pour la résumer, les axones du groupe A ont une gaine de myéline très épaisse, ceux du groupe B moyennement épaisse et ceux du groupe C n'ont pas de gaine de myéline. Les axones de motoneurones sont toutes des fibres du groupe A. Il faut dire que les fibres motrices ont besoin de transmettre rapidement les commandes motrices, ce qui fait qu'elles sont beaucoup myélinisées. Les neurones sensoriels sont eux dans les catégories A, B et C.
{|class="wikitable"
|-
!
! Axones A
! Axones B
! Axones C
|-
! Myélinisée
| Oui, beaucoup
| Oui, moyennement
| Non
|-
! Diamètre
| Variable : de 0.2-1.5 µm à 13-20 µm
| 1 à 5 µm
| 0.2 à 1.5 µm
|-
! Vitesse de l'influx nerveux
| Variable : de 3-30 à 80-120 mètres par secondes selon le sous-type d'axone
| 3 à 15 mètres par secondes
| 0.5 à 2.0 mètres par secondes
|}
Le groupe A est lui-même divisé en quatre sous-types nommés alpha (<math>\alpha</math>), beta (<math>\beta</math>), gamma (<math>\gamma</math>) et delta (<math>\delta</math>). Ces sous-groupes se distinguent non pas sur la taille de la gaine de myéline, mais par leur diamètre.
{|class="wikitable"
|+ Axones du groupe A
|-
!
! Axones alpha (A <math>\alpha</math>)
! Axones beta (A <math>\beta</math>)
! Axones gamma (A <math>\gamma</math>)
! Axones delta (A <math>\delta</math>)
|-
! Diamètre
| 13 à 20 µm
| 6 à 12 µm
| 5 à 8 µm
| 1 à 5 µm
|-
! Vitesse de l'influx nerveux
| 80-120 mètres par secondes
| 33 à 75 mètres par secondes
| 4 à 24 mètres par secondes
| 3 à 30 mètres par secondes
|}
===La classification en type I, II, III et IV===
Une autre classification distingue les axones des motoneurones, ceux des récepteurs sensoriels et ceux liés au système nerveux dit autonome. Elle ne recoupe pas la classification précédente : par exemple, le groupe A de la classification précédente regroupe des motoneurones et des axones sensoriels.
Pour les fibres motrices, elle distingue trois sous-types, qui sont des fibres <math>\alpha</math>, <math>\beta</math> et <math>\gamma</math>.
{|class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux somatique moteur
|-
!
! Fibres <math>\alpha</math>
! Fibres <math>\beta</math>
! Fibres <math>\gamma</math>
|-
! Diamètre
| 13 à 20 µm
|
| 5 à 8 µm
|-
! Vitesse de conduction
| 80 à 120 m/s
|
| 4 à 24 m/s
|}
Pour les axones sensoriels, elle distingue les fibres de type Ia, Ib, II, III et IV. Les types Ia, Ib, II et III correspondent respectivement aux axones des groupes A <math>\alpha</math>, A <math>\beta</math>, A <math>\gamma</math> et A <math>\delta</math>. le type IV appartient au groupe C de la classification précédente.
{|class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux somatique sensoriel
|-
!
! Fibres Ia (groupe A <math>\alpha</math>)
! Fibres Ib (groupe A <math>\beta</math>)
! Fibres II (groupe A <math>\gamma</math>)
! Fibres III (groupe A <math>\delta</math>)
! Fibres IV (Groupe C)
|-
! Gaine de myéline
| colspan="3" | Épaisse
| Mince
| Absente
|-
! Diamètre
| colspan="2" | 13 à 20 µm
| 6 à 12 µm
| 1 à 5 µm
| 0.2 à 1.5 µm
|-
! Vitesse de conduction
| colspan="2" | 80–120 m/s
| 33–75 m/s
| 3–30 m/s
| 0.5-2.0 m/s
|}
Pour les axones du système nerveux dit autonome, elle distingue deux sous-types de fibres, selon qu'il s'agisse de fibres de type B ou de type C. Les fibres de type B sont dites pré-ganglionnaires, alors que celles de type C sont post-ganglionnaires. La différence est que les fibres pré-ganglionnaires rentrent dans un ganglion autonome, alors que les post-ganglionnaires en sortent.
{| class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux autonome
|-
! Type
! Classification d'Erlanger-Gasser
! Diamètre
! Gaine de myéline
! Vitesse de conduction
|-
! Fibres pré-ganglioniques
| B
| 1 à 5 µm
| Présente
| 3 à 15 m/s
|-
! Fibres post-ganglioniques
| C
| 0.2 à 1.5 µm
| Absente
| 0.5 à 2.0 m/s
|}
==Les ganglions sensoriels et sympathiques/parasympathiques==
Après avoir vu les nerfs, voyons maintenant les ganglions. Les axones efférents et afférents proviennent de neurones, qui sont bien placés quelque part. Dans la plupart des cas, les axones proviennent de neurones regroupés dans des '''ganglions périphériques''', des amas de neurones, situés en-dehors du cerveau ou de la moelle épinière. Un point important est qu'il n'y a pas de ganglion moteur somatique, seulement des ganglions sensoriels et des ganglions autonomes. La motricité volontaire ne passe jamais pas un ganglion, seules les sensations et la motricité inconsciente le font.
===Les ganglions sensoriels et autonomes===
Les axones afférents sortent de neurones unipolaires. Mais où sont localisés ces neurones unipolaires ? La réponse identifie deux cas possibles. Dans le premier, les neurones sensoriels sont regroupés dans des '''ganglions sensoriels''', qui émettent des axones dans deux directions : un vers la peau ou l'organe innervé, l'autre vers le système nerveux central. Dans le second, ils proviennent des neurones sensoriels dispersés dans le corps, dont les dendrites captent les sensations et dont l'axone fait synapse avec le système nerveux central. Il y a aussi une sorte d'intermédiaire où on a deux neurones : un neurone récepteur qui est dans la peau ou l'organe, un neurone relai dans un ganglion sensoriel.
[[File:Structure of sensory system (4 models) E.PNG|centre|vignette|upright=2.0|Structure du système nerveux sensoriel.]]
Il est possible de se poser la même question quant à la localisation des neurones moteurs. Là encore, il y a deux réponses différentes. Mais cette fois-ci, la réponse dépend de si le motoneurone appartient au système somatique ou autonome. Les motoneurones du système somatique se situent dans le système nerveux central, dans le cerveau ou la moelle épinière. Avec le système nerveux somatique, les motoneurones innervent directement les muscles associés.
Pour le système nerveux autonome, les motoneurones se situent dans des ganglions périphériques appelés '''ganglions autonomes''', sauf pour quelques exceptions. Mais pour le système nerveux autonome, les motoneurones ne se connectent pas directement sur l'organe à innerver, mais passent par l'intermédiaire d'un ganglion périphérique, qui fait lui-même synapse avec l'organe innervé. un motoneurone du SNC fait synapse avec un motoneurone dans le ganglion, qui lui-même innerve le muscle/organe. Les axones qui sortent de la moelle épinière forment une '''fibre pré-ganglionnaire''' (avant le ganglion), alors que le ganglion autonome émet une '''fibre post-ganglionnaire''' à destination du muscle/organe.
[[File:1505 Comparison of Somatic and Visceral Reflexes.jpg|centre|vignette|upright=2|Comparaison entre système somatique et autonome.]]
Les fibres post-ganglionnaires gonflent en plusieurs endroits et forment des '''varices post-ganglionnaires'''. C'est de ces varices que sont émis les neurotransmetteurs à destination du muscle.
[[File:1504 Autonomic Varicosities.jpg|centre|vignette|upright=2|Varices post-ganglionnaires.]]
===Les neurotransmetteurs des ganglions périphériques===
Les neurotransmetteurs émis par les motoneurones varient suivant que l'on parle du système nerveux somatique, parasympathique ou sympathique. Les motoneurones du système nerveux central sont tous cholinergiques, ce qui fait que les axones sortant du SNC sont cholinergiques, que ce soit dans le système somatique, sympathique ou parasympathique. Pour le système somatique, ca s'arrête là car les motoneurones cholinergiques innervent directement les muscles. Mais pour le système autonome, il y a passage par un ganglion autonome. Et celui émet des fibres post-ganglionnaires, dont le neurotransmetteur n'est pas le même pour le système sympathique ou parasympathique. Les fibres sympathiques post-ganglionnaires sont noradrénergiques/adrénergiques, ce qui les démarque de la transmission cholinergique des fibres parasympathiques.
[[File:Ach.SNP.png|centre|vignette|upright=2.0|Implication de l'acétylcholine dans les systèmes nerveux sympathiques et parasympathiques.]]
Il existe cependant quelques exceptions à ces explications simplifiées.
* Les axones sympathiques innervant le rein émettent de la dopamine, non de l'acétylcholine.
* Les glandes sudoripares eccrines sont innervées par des fibres sympathiques cholinergiques.
* Les glandes surrénales sont innervées par des fibres sympathiques cholinergiques.
Le cas des glandes surrénales est particulier, car les glandes surrénales sont innervées directement par les motoneurones cérébraux, et non par l'intermédiaire d'un ganglion sympathique/parasympathique. Au passage, ces glandes surrénales sont dérivées embryologiquement du système nerveux et elles émettent de l'adrénaline et de la noradrénaline dans le sang, ce qui fait que cette exception semble plus apparente que factuelle.
==Les atteintes des nerfs==
Il n'est pas rare qu'un nerf soit atteint par une maladie et/ou une inflammation. Notons qu'il faut faire la différence entre les maladies qui ne touchent qu'un seul nerf, aussi appelées '''mononeuropathies''', et les maladies qui touchent plusieurs nerfs, voire tous les nerfs de l'organisme, appelées des '''polyneuropathies'''. Les polynévrites sont causées par des maladies systémiques, qui touchent l'ensemble du système nerveux, quand ce n'est pas le corps tout entier. Elles sont causées par un diabète, des déficiences en vitamine, des infections, et j'en passe. Les mononévrites ont des causes bien plus localisées et sont souvent le résultat d'un nerf compressé ou écrasé.
===Les traumatismes des nerfs===
Un nerf peut se faire sectionner à la suite d'un traumatisme quelconque. Dans ce cas, les conséquences peuvent se traduire par une paralysie ou une perte des sensations localisée, selon le nerf coupé. Les conséquences sont similaires, bien que moins importantes, si le nerf est compressé. Dans le cas général, les symptômes sont à la fois moteurs et sensitifs, avec cependant quelques exceptions. Il est rare qu'une compression d'un nerf ne cause que des symptômes moteurs ou que des symptômes sensitifs.
{|class="wikitable"
|-
!Nerf touché
!Nom du syndrome
!Description
|-
!Nerf médian, au niveau du poignet
|Syndrome du canal carpien
|
* Douleurs, fourmillement et picotements sur la main, de préférence sur la palme des trois premiers doigts.
* Parfois troubles moteurs de la main et du poignet.
* Rarement hyper-sudation ou œdème de la main.
|-
!Nerf cubital, au niveau du coude
|Syndrome du canal tubulaire du coude
|
* Paresthésies, surtout dans les 2 derniers doigts et le bord cubital de la main.
* Perte de sensibilité de la main, sur toutes les sensations : toucher, douleur, température, ...
* Signes moteurs : faiblesse musculaire dans la main et les doigts, une difficulté à écarter les doigts, etc.
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!...
|...
|...
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Si on observe un nerf compressé au microscope, on observe plusieurs lésions typiques. En premier lieu, la gaine de myéline contient plus de trous, plus de nœuds de Ranvier qu'un nerf normal. Elle est aussi moins épaisse, la majorité du diamètre du nerf étant occupé par l'axone proprement dit. On voit aussi un développement des cellules de Schwann, une croissance de leurs excroissances, et d'autres signes de régénération de la gaine de myéline. Pour résumer, la compression d'un nerf entraîne des dommages limités à la gaine de myéline, sauf exceptions. Les axones du nerf, ainsi que les tissus conjonctifs et le soma des cellules gliales, ne sont pas touchés. On peut s'étonner d'un tel résultat, mais sachez que les nerfs sont des tissus assez mous, qui peuvent encaisser une compression en se pliant ou se déformant sans se casser.
Peu importe qu'il s'agisse d'une compression ou d'une section, le nerf finit par guérir. Les déficits sont temporaires, car les nerfs se régénèrent en quelques mois ou années, ce qui permet une récupération complète. Progressivement, le patient commence à ressentir des picotements, puis retrouve ses sensations ou sa motricité avec le temps. La durée de rémission dépend de l'état du nerf, les nerfs compressés tendant à récupérer plus vite que les nerfs sectionnés. La régénération impose que les ganglions à l'origine du nerf soient épargnés : la régénération d'un nerf consiste en une repousse de l'axone à partir du ganglion.
La repousse des nerfs, fibres et faisceaux, se fait dans le système nerveux périphérique uniquement. Les nerfs associés au système nerveux central ne repoussent pas. Il s'agit là d'une distinction qu'on développera dans le chapitre sur la régénération du système nerveux : le système nerveux périphérique se régénère, pas le système nerveux central. Il s'agit d'un principe ayant peu d'exceptions, si ce n'est pour le nerf olfactif et une aire cérébrale appelée le bulbe olfactif. Une explication un peu moins simple est que le système nerveux central ne se régénère pas, sauf pour les aires de l'odorat.
===Les névrites (inflammations des nerfs)===
Il arrive qu'un nerf s’enflamme, suite à une infection ou une maladie auto-immune : c'est une '''névrite'''. L'origine des névrites est souvent d'origine infectieuse : la lèpre, la diphtérie ou le tétanos peuvent entraîner des névrites. Certains médicaments peuvent notamment entraîner des névrites, comme l'imipramine ou certains antipaludéens, tout comme des intoxications au mercure ou au plomb. Mais le plus souvent, les névrites sont causées par une absorption d'alcool trop importante, un diabète, ou une déficience en vitamine B12. Comme on s'en doute, ces causes entraînent plus souvent des polynévrites, vu qu'il s'agit d’affections globales, qui touchent le corps entier (diabète, infections, médicaments).
{|class="wikitable"
|-
!Cause d'une névrite
!Exemples
|-
!Infection
|Diphtérie, Tétanos, Polyomyélite
|-
!Maladie auto-immunes
|Sclérose en plaque
|-
!Intoxication
|Alcool, antibiotiques (metronidazole), antipaludéens, imipramine, etc.
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!Déficience en vitamine
|Carence en vitamine B6 ou B12
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!Surcharge en sucre
|Diabète, autre
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!Radiations
|Traitement du cancer
|-
!Compression, traumatisme
|Syndrome du canal carpien
|}
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{{NavChapitre | book=Neurosciences
| prev=La moelle épinière
| prevText=La moelle épinière
| next=Le système nerveux périphérique
| nextText=Le système nerveux périphérique
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text/x-wiki
Le système nerveux périphérique est la portion du système nerveux qui reste quand on retire le cerveau et la moelle épinière. Il est composé de nerfs, de petites fibres nerveuses et des ganglions (des amas de neurones, pour rappel). Il innerve la peau, les organes internes, les muscles et quelques autres structures anatomiques. Mais avant de voir le système nerveux périphérique, nous allons détailler ce qu'il y a à l'intérieur d'un nerf.
==Les nerfs périphériques==
[[File:Transverse section of the optic nerve, from Leeuwenhoek, 1675 Wellcome L0001822.jpg|vignette|Section d'un nerf optique.]]
Un '''nerf''' est un paquet d'axones, entourés par une pellicule externe appelée l''''épinèvre''', avec quelques vaisseaux sanguins entre les deux. Si vous regarder une coupe-section d'un nerf, vous verrez quelque chose de similaire à ce qu'il y a dans la photographie de droite. Vous vous dites sans doute que les zones blanches sont des axones, le noir étant du tissu de soutien. La partie noire regroupe du tissu de soutien, avec des gros vaisseaux sanguins pour alimenter le nerf en oxygène/nutriments. Les zones blanches sont des paquets d'axones, contenant plus d'un millier d'axones.
Les paquets d'axones en question sont appelés des '''fascicules'''. Ils sont formés en entourant un paquet d'axone avec une pellicule appelée le '''périnèrve''', qui entoure le paquet d'axone. Le périnévre est composé de plusieurs couches de cellules "musculaires" (des myofibroblastes). Outre des axones, il y a aussi des vaisseaux sanguins de petite taille dans un fascicule. Les vaisseaux sanguins d'un fascicule sont des ramifications de vaisseaux sanguins plus gros, présents dans le tissu de soutien du nerf. En clair, les axones sont regroupés en fascicules, qui sont eux-même regroupés en nerfs. L'ensemble est illustré ci-contre, et les illustrations ci-dessous montrent une section d'un nerf optique.
[[File:Nerf detaillé..png|centre|vignette|upright=2.0|Section d'un nerf.]]
Les axones sont entourés par une pellicule protectrice, l''''endonèvre''', qui entoure la gaine de myéline des axones. L'endonèvre est composé de deux couches : une couche de glycocalyx, entourée de fibres de collagène. L'endonèvre n'est pas directement posé sur l'axone, il y a un peu de '''liquide endonévrial''' entre les deux. Il a un rôle similaire au liquide cérébrospinal, à savoir que c'est un liquide qui protège les neurones contre toute agression extérieure. Il y a aussi des vaisseaux sanguins dans l'endonèvre, et précisément des capillaires sanguins de très petite taille.
Un point important est que l'endonèvre ne laisse pas passer grand chose : la plupart des molécules extérieures ne peuvent pas rentrer dans le neurone, à cause de lui. Il protège les neurones contre la présence de toxiques, mais surtout : il régule l'équilibre ionique à la surface de l'axone. Il garantit qu'il n'y a pas d'excès ou de déficiences en ions potassium, sodium, calcium, chlore et autres ; qui sont impliqués dans le potentiel de membrane.
==Les axones du système nerveux périphérique==
Le système nerveux périphérique comprend des axones, appelés les '''fibres périphériques''', ou encore fibres. Les fibres périphériques sont à distinguer des nerfs, les différences étant qu'un nerf est un regroupement d'axone, alors que les fibres sont des axones seuls. Les axones sensoriels et moteurs ne se mélangent pas, ou rarement, dans le système nerveux périphérique. Il existe plusieurs types de fibres périphériques, qui se distinguent essentiellement par leur caractère moteur/sensoriel/autonomique, par leur vitesse de conduction, etc. Dans ce qui suit, nous allons voir les deux classifications principales des fibres périphériques.
===Les axones afférents et efférents===
Avant de poursuivre, parlons rapidement de la notion d'axones afférents et efférents. Les axones dits afférent partent de la périphérie et rentrent dans le système nerveux central, alors que les axones efférents en sortent pour innerver la périphérie. Les axones afférents sont des axones de neurone sensoriel. De même, les axones efférents sont presque toujours des axones de motoneurones. Il existe cependant des axones efférents qui ne sont pas du tout moteurs. Par exemple, de nombreux axones efférents servent à réguler la sensibilité des neurones sensoriels, notamment pour réguler la sensibilité à la douleur. Mais nous en reparlerons plus tard.
[[File:Afferent and efferent neurons en.svg|centre|vignette|upright=2|Axones afférents et éfférents.]]
[[File:202101 Sensory neuron.svg|vignette|Neurone sensoriel pseudo-unipolaire.]]
Il y a plusieurs différences entre axones afférent/sensitifs et efférents/moteurs. Premièrement, les axones sensitifs naissent d'un neurone unipolaire, à savoir que son axone se divise en deux branches allant dans des directions opposées. L'une innerve la peau ou l'organe, l'autre fait synapse avec un neurone dans le système nerveux central. Les motoneurones sont eux des neurones multipolaires, avec plusieurs dendrites et un seul axone. Il y a quelques exceptions, mais c'est une règle assez fiable : neurones unipolaires dans le SNP, multipolaires dans le SNC.
Les motoneurones émettent des axones en direction des muscles (ou des organes dans certains cas précis). Ils se regroupent généralement pour former des nerf moteurs. Le bout d'un axone de motoneurone se ramifie en plusieurs branches, qui font chacun synapse sur un muscle. La synapse entre muscle et motoneurone est appelée une '''jonction neuromusculaire'''.
[[File:Motoneuron.svg|centre|vignette|upright=2|Motoneurone]]
===La classification d'Erlanger et Gasser===
La première classification distingue les fibres périphériques selon la vitesse de l'influx nerveux, qui dépend de la présence d'une gaine de myéline et du diamètre de l'axone. Sur la base de ces deux critères, on peut distinguer plusieurs types et sous-types d'axones, qui ont des vitesses différentes pour l'influx nerveux. La classification obtenue avec ce critère s'appelle la '''classification d'Erlanger et Gasser'''. Elle marche pour tous les neurones et ne fait pas la différence entre les axones moteurs, sensoriels ou autres.
Elle classe les fibres en trois groupes : le groupe A, le groupe B et le groupe C. Pour la résumer, les axones du groupe A ont une gaine de myéline très épaisse, ceux du groupe B moyennement épaisse et ceux du groupe C n'ont pas de gaine de myéline. Les axones de motoneurones sont toutes des fibres du groupe A. Il faut dire que les fibres motrices ont besoin de transmettre rapidement les commandes motrices, ce qui fait qu'elles sont beaucoup myélinisées. Les neurones sensoriels sont eux dans les catégories A, B et C.
{|class="wikitable"
|-
!
! Axones A
! Axones B
! Axones C
|-
! Myélinisée
| Oui, beaucoup
| Oui, moyennement
| Non
|-
! Diamètre
| Variable : de 0.2-1.5 µm à 13-20 µm
| 1 à 5 µm
| 0.2 à 1.5 µm
|-
! Vitesse de l'influx nerveux
| Variable : de 3-30 à 80-120 mètres par secondes selon le sous-type d'axone
| 3 à 15 mètres par secondes
| 0.5 à 2.0 mètres par secondes
|}
Le groupe A est lui-même divisé en quatre sous-types nommés alpha (<math>\alpha</math>), beta (<math>\beta</math>), gamma (<math>\gamma</math>) et delta (<math>\delta</math>). Ces sous-groupes se distinguent non pas sur la taille de la gaine de myéline, mais par leur diamètre.
{|class="wikitable"
|+ Axones du groupe A
|-
!
! Axones alpha (A <math>\alpha</math>)
! Axones beta (A <math>\beta</math>)
! Axones gamma (A <math>\gamma</math>)
! Axones delta (A <math>\delta</math>)
|-
! Diamètre
| 13 à 20 µm
| 6 à 12 µm
| 5 à 8 µm
| 1 à 5 µm
|-
! Vitesse de l'influx nerveux
| 80-120 mètres par secondes
| 33 à 75 mètres par secondes
| 4 à 24 mètres par secondes
| 3 à 30 mètres par secondes
|}
===La classification en type I, II, III et IV===
Une autre classification distingue les axones des motoneurones, ceux des récepteurs sensoriels et ceux liés au système nerveux dit autonome. Elle ne recoupe pas la classification précédente : par exemple, le groupe A de la classification précédente regroupe des motoneurones et des axones sensoriels.
Pour les fibres motrices, elle distingue trois sous-types, qui sont des fibres <math>\alpha</math>, <math>\beta</math> et <math>\gamma</math>.
{|class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux somatique moteur
|-
!
! Fibres <math>\alpha</math>
! Fibres <math>\beta</math>
! Fibres <math>\gamma</math>
|-
! Diamètre
| 13 à 20 µm
|
| 5 à 8 µm
|-
! Vitesse de conduction
| 80 à 120 m/s
|
| 4 à 24 m/s
|}
Pour les axones sensoriels, elle distingue les fibres de type Ia, Ib, II, III et IV. Les types Ia, Ib, II et III correspondent respectivement aux axones des groupes A <math>\alpha</math>, A <math>\beta</math>, A <math>\gamma</math> et A <math>\delta</math>. le type IV appartient au groupe C de la classification précédente.
{|class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux somatique sensoriel
|-
!
! Fibres Ia (groupe A <math>\alpha</math>)
! Fibres Ib (groupe A <math>\beta</math>)
! Fibres II (groupe A <math>\gamma</math>)
! Fibres III (groupe A <math>\delta</math>)
! Fibres IV (Groupe C)
|-
! Gaine de myéline
| colspan="3" | Épaisse
| Mince
| Absente
|-
! Diamètre
| colspan="2" | 13 à 20 µm
| 6 à 12 µm
| 1 à 5 µm
| 0.2 à 1.5 µm
|-
! Vitesse de conduction
| colspan="2" | 80–120 m/s
| 33–75 m/s
| 3–30 m/s
| 0.5-2.0 m/s
|}
Pour les axones du système nerveux dit autonome, elle distingue deux sous-types de fibres, selon qu'il s'agisse de fibres de type B ou de type C. Les fibres de type B sont dites pré-ganglionnaires, alors que celles de type C sont post-ganglionnaires. La différence est que les fibres pré-ganglionnaires rentrent dans un ganglion autonome, alors que les post-ganglionnaires en sortent.
{| class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux autonome
|-
! Type
! Classification d'Erlanger-Gasser
! Diamètre
! Gaine de myéline
! Vitesse de conduction
|-
! Fibres pré-ganglioniques
| B
| 1 à 5 µm
| Présente
| 3 à 15 m/s
|-
! Fibres post-ganglioniques
| C
| 0.2 à 1.5 µm
| Absente
| 0.5 à 2.0 m/s
|}
==Les ganglions sensoriels et sympathiques/parasympathiques==
Après avoir vu les nerfs, voyons maintenant les ganglions. Les axones efférents et afférents proviennent de neurones, qui sont bien placés quelque part. Dans la plupart des cas, les axones proviennent de neurones regroupés dans des '''ganglions périphériques''', des amas de neurones, situés en-dehors du cerveau ou de la moelle épinière. Un point important est qu'il n'y a pas de ganglion moteur somatique, seulement des ganglions sensoriels et des ganglions autonomes. La motricité volontaire ne passe jamais pas un ganglion, seules les sensations et la motricité inconsciente le font.
===Les ganglions sensoriels et autonomes===
Les axones afférents sortent de neurones unipolaires. Mais où sont localisés ces neurones unipolaires ? La réponse identifie deux cas possibles. Dans le premier, les neurones sensoriels sont regroupés dans des '''ganglions sensoriels''', qui émettent des axones dans deux directions : un vers la peau ou l'organe innervé, l'autre vers le système nerveux central. Dans le second, ils proviennent des neurones sensoriels dispersés dans le corps, dont les dendrites captent les sensations et dont l'axone fait synapse avec le système nerveux central. Il y a aussi une sorte d'intermédiaire où on a deux neurones : un neurone récepteur qui est dans la peau ou l'organe, un neurone relai dans un ganglion sensoriel.
[[File:Structure of sensory system (4 models) E.PNG|centre|vignette|upright=2.0|Structure du système nerveux sensoriel.]]
Il est possible de se poser la même question quant à la localisation des neurones moteurs. Là encore, il y a deux réponses différentes. Mais cette fois-ci, la réponse dépend de si le motoneurone appartient au système somatique ou autonome. Les motoneurones du système somatique se situent dans le système nerveux central, dans le cerveau ou la moelle épinière. Avec le système nerveux somatique, les motoneurones innervent directement les muscles associés.
Pour le système nerveux autonome, les motoneurones se situent dans des ganglions périphériques appelés '''ganglions autonomes''', sauf pour quelques exceptions. Mais pour le système nerveux autonome, les motoneurones ne se connectent pas directement sur l'organe à innerver, mais passent par l'intermédiaire d'un ganglion périphérique, qui fait lui-même synapse avec l'organe innervé. un motoneurone du SNC fait synapse avec un motoneurone dans le ganglion, qui lui-même innerve le muscle/organe. Les axones qui sortent de la moelle épinière forment une '''fibre pré-ganglionnaire''' (avant le ganglion), alors que le ganglion autonome émet une '''fibre post-ganglionnaire''' à destination du muscle/organe.
[[File:1505 Comparison of Somatic and Visceral Reflexes.jpg|centre|vignette|upright=2|Comparaison entre système somatique et autonome.]]
Les fibres post-ganglionnaires gonflent en plusieurs endroits et forment des '''varices post-ganglionnaires'''. C'est de ces varices que sont émis les neurotransmetteurs à destination du muscle.
[[File:1504 Autonomic Varicosities.jpg|centre|vignette|upright=2|Varices post-ganglionnaires.]]
===Les neurotransmetteurs des ganglions périphériques===
Les neurotransmetteurs émis par les motoneurones varient suivant que l'on parle du système nerveux somatique, parasympathique ou sympathique. Les motoneurones du système nerveux central sont tous cholinergiques, ce qui fait que les axones sortant du SNC sont cholinergiques, que ce soit dans le système somatique, sympathique ou parasympathique. Pour le système somatique, ca s'arrête là car les motoneurones cholinergiques innervent directement les muscles. Mais pour le système autonome, il y a passage par un ganglion autonome. Et celui émet des fibres post-ganglionnaires, dont le neurotransmetteur n'est pas le même pour le système sympathique ou parasympathique. Les fibres sympathiques post-ganglionnaires sont noradrénergiques/adrénergiques, ce qui les démarque de la transmission cholinergique des fibres parasympathiques.
[[File:Ach.SNP.png|centre|vignette|upright=2.0|Implication de l'acétylcholine dans les systèmes nerveux sympathiques et parasympathiques.]]
Il existe cependant quelques exceptions à ces explications simplifiées.
* Les axones sympathiques innervant le rein émettent de la dopamine, non de l'acétylcholine.
* Les glandes sudoripares eccrines sont innervées par des fibres sympathiques cholinergiques.
* Les glandes surrénales sont innervées par des fibres sympathiques cholinergiques.
Le cas des glandes surrénales est particulier, car les glandes surrénales sont innervées directement par les motoneurones cérébraux, et non par l'intermédiaire d'un ganglion sympathique/parasympathique. Au passage, ces glandes surrénales sont dérivées embryologiquement du système nerveux et elles émettent de l'adrénaline et de la noradrénaline dans le sang, ce qui fait que cette exception semble plus apparente que factuelle.
==Les atteintes des nerfs==
Il n'est pas rare qu'un nerf soit atteint par une maladie et/ou une inflammation. Notons qu'il faut faire la différence entre les maladies qui ne touchent qu'un seul nerf, aussi appelées '''mononeuropathies''', et les maladies qui touchent plusieurs nerfs, voire tous les nerfs de l'organisme, appelées des '''polyneuropathies'''. Les polynévrites sont causées par des maladies systémiques, qui touchent l'ensemble du système nerveux, quand ce n'est pas le corps tout entier. Elles sont causées par un diabète, des déficiences en vitamine, des infections, et j'en passe. Les mononévrites ont des causes bien plus localisées et sont souvent le résultat d'un nerf compressé ou écrasé.
===Les traumatismes des nerfs===
Un nerf peut se faire sectionner à la suite d'un traumatisme quelconque. Dans ce cas, les conséquences peuvent se traduire par une paralysie ou une perte des sensations localisée, selon le nerf coupé. Les conséquences sont similaires, bien que moins importantes, si le nerf est compressé. Dans le cas général, les symptômes sont à la fois moteurs et sensitifs, avec cependant quelques exceptions. Il est rare qu'une compression d'un nerf ne cause que des symptômes moteurs ou que des symptômes sensitifs.
{|class="wikitable"
|-
!Nerf touché
!Nom du syndrome
!Description
|-
!Nerf médian, au niveau du poignet
|Syndrome du canal carpien
|
* Douleurs, fourmillement et picotements sur la main, de préférence sur la palme des trois premiers doigts.
* Parfois troubles moteurs de la main et du poignet.
* Rarement hyper-sudation ou œdème de la main.
|-
!Nerf cubital, au niveau du coude
|Syndrome du canal tubulaire du coude
|
* Paresthésies, surtout dans les 2 derniers doigts et le bord cubital de la main.
* Perte de sensibilité de la main, sur toutes les sensations : toucher, douleur, température, ...
* Signes moteurs : faiblesse musculaire dans la main et les doigts, une difficulté à écarter les doigts, etc.
|-
!...
|...
|...
|}
Si on observe un nerf compressé au microscope, on observe plusieurs lésions typiques. En premier lieu, la gaine de myéline contient plus de trous, plus de nœuds de Ranvier qu'un nerf normal. Elle est aussi moins épaisse, la majorité du diamètre du nerf étant occupé par l'axone proprement dit. On voit aussi un développement des cellules de Schwann, une croissance de leurs excroissances, et d'autres signes de régénération de la gaine de myéline. Pour résumer, la compression d'un nerf entraîne des dommages limités à la gaine de myéline, sauf exceptions. Les axones du nerf, ainsi que les tissus conjonctifs et le soma des cellules gliales, ne sont pas touchés. On peut s'étonner d'un tel résultat, mais sachez que les nerfs sont des tissus assez mous, qui peuvent encaisser une compression en se pliant ou se déformant sans se casser.
Peu importe qu'il s'agisse d'une compression ou d'une section, le nerf finit par guérir. Les déficits sont temporaires, car les nerfs se régénèrent en quelques mois ou années, ce qui permet une récupération complète. Progressivement, le patient commence à ressentir des picotements, puis retrouve ses sensations ou sa motricité avec le temps. La durée de rémission dépend de l'état du nerf, les nerfs compressés tendant à récupérer plus vite que les nerfs sectionnés. La régénération impose que les ganglions à l'origine du nerf soient épargnés : la régénération d'un nerf consiste en une repousse de l'axone à partir du ganglion.
La repousse des nerfs, fibres et faisceaux, se fait dans le système nerveux périphérique uniquement. Les nerfs associés au système nerveux central ne repoussent pas. Il s'agit là d'une distinction qu'on développera dans le chapitre sur la régénération du système nerveux : le système nerveux périphérique se régénère, pas le système nerveux central. Il s'agit d'un principe ayant peu d'exceptions, si ce n'est pour le nerf olfactif et une aire cérébrale appelée le bulbe olfactif. Une explication un peu moins simple est que le système nerveux central ne se régénère pas, sauf pour les aires de l'odorat.
===Les névrites (inflammations des nerfs)===
Il arrive qu'un nerf s’enflamme, suite à une infection ou une maladie auto-immune : c'est une '''névrite'''. L'origine des névrites est souvent d'origine infectieuse : la lèpre, la diphtérie ou le tétanos peuvent entraîner des névrites. Certains médicaments peuvent notamment entraîner des névrites, comme l'imipramine ou certains antipaludéens, tout comme des intoxications au mercure ou au plomb. Mais le plus souvent, les névrites sont causées par une absorption d'alcool trop importante, un diabète, ou une déficience en vitamine B12. Comme on s'en doute, ces causes entraînent plus souvent des polynévrites, vu qu'il s'agit d’affections globales, qui touchent le corps entier (diabète, infections, médicaments).
{|class="wikitable"
|-
!Cause d'une névrite
!Exemples
|-
!Infection
|Diphtérie, Tétanos, Polyomyélite
|-
!Maladie auto-immunes
|Sclérose en plaque
|-
!Intoxication
|Alcool, antibiotiques (metronidazole), antipaludéens, imipramine, etc.
|-
!Déficience en vitamine
|Carence en vitamine B6 ou B12
|-
!Surcharge en sucre
|Diabète, autre
|-
!Radiations
|Traitement du cancer
|-
!Compression, traumatisme
|Syndrome du canal carpien
|}
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2026-04-02T19:42:07Z
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/* Les nerfs périphériques */
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wikitext
text/x-wiki
Le système nerveux périphérique est la portion du système nerveux qui reste quand on retire le cerveau et la moelle épinière. Il est composé de nerfs, de petites fibres nerveuses et des ganglions (des amas de neurones, pour rappel). Il innerve la peau, les organes internes, les muscles et quelques autres structures anatomiques. Mais avant de voir le système nerveux périphérique, nous allons détailler ce qu'il y a à l'intérieur d'un nerf.
==Les nerfs périphériques==
[[File:Transverse section of the optic nerve, from Leeuwenhoek, 1675 Wellcome L0001822.jpg|vignette|Section d'un nerf optique.]]
Un '''nerf''' est un paquet d'axones, entourés par une pellicule externe appelée l''''épinèvre''', avec quelques vaisseaux sanguins entre les deux. Si vous regarder une coupe-section d'un nerf, vous verrez quelque chose de similaire à ce qu'il y a dans la photographie de droite. Vous vous dites sans doute que les zones blanches sont des axones, le noir étant du tissu de soutien. La partie noire regroupe du tissu de soutien, avec des gros vaisseaux sanguins pour alimenter le nerf en oxygène/nutriments. Les zones blanches sont des paquets d'axones, contenant plus d'un millier d'axones.
Les paquets d'axones en question sont appelés des '''fascicules'''. Ils sont formés en entourant un paquet d'axone avec une pellicule appelée le '''périnèrve''', qui entoure le paquet d'axone. Le périnévre est composé de plusieurs couches de cellules "musculaires" (des myofibroblastes). Outre des axones, il y a aussi des vaisseaux sanguins de petite taille dans un fascicule. Les vaisseaux sanguins d'un fascicule sont des ramifications de vaisseaux sanguins plus gros, présents dans le tissu de soutien du nerf. En clair, les axones sont regroupés en fascicules, qui sont eux-même regroupés en nerfs. L'ensemble est illustré ci-contre, et les illustrations ci-dessous montrent une section d'un nerf optique.
[[File:Nerf detaillé..png|centre|vignette|upright=2.0|Section d'un nerf.]]
Les axones sont entourés par une pellicule protectrice, l''''endonèvre''', qui entoure la gaine de myéline des axones. L'endonèvre est composé de deux couches : une couche de glycocalyx, entourée de fibres de collagène. L'endonèvre n'est pas directement posé sur l'axone, il y a un peu de '''liquide endonévrial''' entre les deux. Il a un rôle similaire au liquide cérébrospinal, à savoir que c'est un liquide qui protège les neurones contre toute agression extérieure. Il y a aussi des vaisseaux sanguins dans l'endonèvre, et précisément des capillaires sanguins de très petite taille.
Un point important est que l'endonèvre ne laisse pas passer grand chose : la plupart des molécules extérieures ne peuvent pas rentrer dans le neurone, à cause de lui. Il protège les neurones contre la présence de toxiques, mais surtout : il régule l'équilibre ionique à la surface de l'axone. Il garantit qu'il n'y a pas d'excès ou de déficiences en ions potassium, sodium, calcium, chlore et autres ; qui sont impliqués dans le potentiel de membrane. Et il ne laisse pas non plus passer les virus et bactéries, du moins pas facilement. De par sa fonction de tampon chimique et de protection immunitaire, il est l'équivalent pour les nerfs de la barrière hématoencéphalique, qui protège le cerveau contre les agressions extérieures.
==Les axones du système nerveux périphérique==
Le système nerveux périphérique comprend des axones, appelés les '''fibres périphériques''', ou encore fibres. Les fibres périphériques sont à distinguer des nerfs, les différences étant qu'un nerf est un regroupement d'axone, alors que les fibres sont des axones seuls. Les axones sensoriels et moteurs ne se mélangent pas, ou rarement, dans le système nerveux périphérique. Il existe plusieurs types de fibres périphériques, qui se distinguent essentiellement par leur caractère moteur/sensoriel/autonomique, par leur vitesse de conduction, etc. Dans ce qui suit, nous allons voir les deux classifications principales des fibres périphériques.
===Les axones afférents et efférents===
Avant de poursuivre, parlons rapidement de la notion d'axones afférents et efférents. Les axones dits afférent partent de la périphérie et rentrent dans le système nerveux central, alors que les axones efférents en sortent pour innerver la périphérie. Les axones afférents sont des axones de neurone sensoriel. De même, les axones efférents sont presque toujours des axones de motoneurones. Il existe cependant des axones efférents qui ne sont pas du tout moteurs. Par exemple, de nombreux axones efférents servent à réguler la sensibilité des neurones sensoriels, notamment pour réguler la sensibilité à la douleur. Mais nous en reparlerons plus tard.
[[File:Afferent and efferent neurons en.svg|centre|vignette|upright=2|Axones afférents et éfférents.]]
[[File:202101 Sensory neuron.svg|vignette|Neurone sensoriel pseudo-unipolaire.]]
Il y a plusieurs différences entre axones afférent/sensitifs et efférents/moteurs. Premièrement, les axones sensitifs naissent d'un neurone unipolaire, à savoir que son axone se divise en deux branches allant dans des directions opposées. L'une innerve la peau ou l'organe, l'autre fait synapse avec un neurone dans le système nerveux central. Les motoneurones sont eux des neurones multipolaires, avec plusieurs dendrites et un seul axone. Il y a quelques exceptions, mais c'est une règle assez fiable : neurones unipolaires dans le SNP, multipolaires dans le SNC.
Les motoneurones émettent des axones en direction des muscles (ou des organes dans certains cas précis). Ils se regroupent généralement pour former des nerf moteurs. Le bout d'un axone de motoneurone se ramifie en plusieurs branches, qui font chacun synapse sur un muscle. La synapse entre muscle et motoneurone est appelée une '''jonction neuromusculaire'''.
[[File:Motoneuron.svg|centre|vignette|upright=2|Motoneurone]]
===La classification d'Erlanger et Gasser===
La première classification distingue les fibres périphériques selon la vitesse de l'influx nerveux, qui dépend de la présence d'une gaine de myéline et du diamètre de l'axone. Sur la base de ces deux critères, on peut distinguer plusieurs types et sous-types d'axones, qui ont des vitesses différentes pour l'influx nerveux. La classification obtenue avec ce critère s'appelle la '''classification d'Erlanger et Gasser'''. Elle marche pour tous les neurones et ne fait pas la différence entre les axones moteurs, sensoriels ou autres.
Elle classe les fibres en trois groupes : le groupe A, le groupe B et le groupe C. Pour la résumer, les axones du groupe A ont une gaine de myéline très épaisse, ceux du groupe B moyennement épaisse et ceux du groupe C n'ont pas de gaine de myéline. Les axones de motoneurones sont toutes des fibres du groupe A. Il faut dire que les fibres motrices ont besoin de transmettre rapidement les commandes motrices, ce qui fait qu'elles sont beaucoup myélinisées. Les neurones sensoriels sont eux dans les catégories A, B et C.
{|class="wikitable"
|-
!
! Axones A
! Axones B
! Axones C
|-
! Myélinisée
| Oui, beaucoup
| Oui, moyennement
| Non
|-
! Diamètre
| Variable : de 0.2-1.5 µm à 13-20 µm
| 1 à 5 µm
| 0.2 à 1.5 µm
|-
! Vitesse de l'influx nerveux
| Variable : de 3-30 à 80-120 mètres par secondes selon le sous-type d'axone
| 3 à 15 mètres par secondes
| 0.5 à 2.0 mètres par secondes
|}
Le groupe A est lui-même divisé en quatre sous-types nommés alpha (<math>\alpha</math>), beta (<math>\beta</math>), gamma (<math>\gamma</math>) et delta (<math>\delta</math>). Ces sous-groupes se distinguent non pas sur la taille de la gaine de myéline, mais par leur diamètre.
{|class="wikitable"
|+ Axones du groupe A
|-
!
! Axones alpha (A <math>\alpha</math>)
! Axones beta (A <math>\beta</math>)
! Axones gamma (A <math>\gamma</math>)
! Axones delta (A <math>\delta</math>)
|-
! Diamètre
| 13 à 20 µm
| 6 à 12 µm
| 5 à 8 µm
| 1 à 5 µm
|-
! Vitesse de l'influx nerveux
| 80-120 mètres par secondes
| 33 à 75 mètres par secondes
| 4 à 24 mètres par secondes
| 3 à 30 mètres par secondes
|}
===La classification en type I, II, III et IV===
Une autre classification distingue les axones des motoneurones, ceux des récepteurs sensoriels et ceux liés au système nerveux dit autonome. Elle ne recoupe pas la classification précédente : par exemple, le groupe A de la classification précédente regroupe des motoneurones et des axones sensoriels.
Pour les fibres motrices, elle distingue trois sous-types, qui sont des fibres <math>\alpha</math>, <math>\beta</math> et <math>\gamma</math>.
{|class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux somatique moteur
|-
!
! Fibres <math>\alpha</math>
! Fibres <math>\beta</math>
! Fibres <math>\gamma</math>
|-
! Diamètre
| 13 à 20 µm
|
| 5 à 8 µm
|-
! Vitesse de conduction
| 80 à 120 m/s
|
| 4 à 24 m/s
|}
Pour les axones sensoriels, elle distingue les fibres de type Ia, Ib, II, III et IV. Les types Ia, Ib, II et III correspondent respectivement aux axones des groupes A <math>\alpha</math>, A <math>\beta</math>, A <math>\gamma</math> et A <math>\delta</math>. le type IV appartient au groupe C de la classification précédente.
{|class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux somatique sensoriel
|-
!
! Fibres Ia (groupe A <math>\alpha</math>)
! Fibres Ib (groupe A <math>\beta</math>)
! Fibres II (groupe A <math>\gamma</math>)
! Fibres III (groupe A <math>\delta</math>)
! Fibres IV (Groupe C)
|-
! Gaine de myéline
| colspan="3" | Épaisse
| Mince
| Absente
|-
! Diamètre
| colspan="2" | 13 à 20 µm
| 6 à 12 µm
| 1 à 5 µm
| 0.2 à 1.5 µm
|-
! Vitesse de conduction
| colspan="2" | 80–120 m/s
| 33–75 m/s
| 3–30 m/s
| 0.5-2.0 m/s
|}
Pour les axones du système nerveux dit autonome, elle distingue deux sous-types de fibres, selon qu'il s'agisse de fibres de type B ou de type C. Les fibres de type B sont dites pré-ganglionnaires, alors que celles de type C sont post-ganglionnaires. La différence est que les fibres pré-ganglionnaires rentrent dans un ganglion autonome, alors que les post-ganglionnaires en sortent.
{| class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux autonome
|-
! Type
! Classification d'Erlanger-Gasser
! Diamètre
! Gaine de myéline
! Vitesse de conduction
|-
! Fibres pré-ganglioniques
| B
| 1 à 5 µm
| Présente
| 3 à 15 m/s
|-
! Fibres post-ganglioniques
| C
| 0.2 à 1.5 µm
| Absente
| 0.5 à 2.0 m/s
|}
==Les ganglions sensoriels et sympathiques/parasympathiques==
Après avoir vu les nerfs, voyons maintenant les ganglions. Les axones efférents et afférents proviennent de neurones, qui sont bien placés quelque part. Dans la plupart des cas, les axones proviennent de neurones regroupés dans des '''ganglions périphériques''', des amas de neurones, situés en-dehors du cerveau ou de la moelle épinière. Un point important est qu'il n'y a pas de ganglion moteur somatique, seulement des ganglions sensoriels et des ganglions autonomes. La motricité volontaire ne passe jamais pas un ganglion, seules les sensations et la motricité inconsciente le font.
===Les ganglions sensoriels et autonomes===
Les axones afférents sortent de neurones unipolaires. Mais où sont localisés ces neurones unipolaires ? La réponse identifie deux cas possibles. Dans le premier, les neurones sensoriels sont regroupés dans des '''ganglions sensoriels''', qui émettent des axones dans deux directions : un vers la peau ou l'organe innervé, l'autre vers le système nerveux central. Dans le second, ils proviennent des neurones sensoriels dispersés dans le corps, dont les dendrites captent les sensations et dont l'axone fait synapse avec le système nerveux central. Il y a aussi une sorte d'intermédiaire où on a deux neurones : un neurone récepteur qui est dans la peau ou l'organe, un neurone relai dans un ganglion sensoriel.
[[File:Structure of sensory system (4 models) E.PNG|centre|vignette|upright=2.0|Structure du système nerveux sensoriel.]]
Il est possible de se poser la même question quant à la localisation des neurones moteurs. Là encore, il y a deux réponses différentes. Mais cette fois-ci, la réponse dépend de si le motoneurone appartient au système somatique ou autonome. Les motoneurones du système somatique se situent dans le système nerveux central, dans le cerveau ou la moelle épinière. Avec le système nerveux somatique, les motoneurones innervent directement les muscles associés.
Pour le système nerveux autonome, les motoneurones se situent dans des ganglions périphériques appelés '''ganglions autonomes''', sauf pour quelques exceptions. Mais pour le système nerveux autonome, les motoneurones ne se connectent pas directement sur l'organe à innerver, mais passent par l'intermédiaire d'un ganglion périphérique, qui fait lui-même synapse avec l'organe innervé. un motoneurone du SNC fait synapse avec un motoneurone dans le ganglion, qui lui-même innerve le muscle/organe. Les axones qui sortent de la moelle épinière forment une '''fibre pré-ganglionnaire''' (avant le ganglion), alors que le ganglion autonome émet une '''fibre post-ganglionnaire''' à destination du muscle/organe.
[[File:1505 Comparison of Somatic and Visceral Reflexes.jpg|centre|vignette|upright=2|Comparaison entre système somatique et autonome.]]
Les fibres post-ganglionnaires gonflent en plusieurs endroits et forment des '''varices post-ganglionnaires'''. C'est de ces varices que sont émis les neurotransmetteurs à destination du muscle.
[[File:1504 Autonomic Varicosities.jpg|centre|vignette|upright=2|Varices post-ganglionnaires.]]
===Les neurotransmetteurs des ganglions périphériques===
Les neurotransmetteurs émis par les motoneurones varient suivant que l'on parle du système nerveux somatique, parasympathique ou sympathique. Les motoneurones du système nerveux central sont tous cholinergiques, ce qui fait que les axones sortant du SNC sont cholinergiques, que ce soit dans le système somatique, sympathique ou parasympathique. Pour le système somatique, ca s'arrête là car les motoneurones cholinergiques innervent directement les muscles. Mais pour le système autonome, il y a passage par un ganglion autonome. Et celui émet des fibres post-ganglionnaires, dont le neurotransmetteur n'est pas le même pour le système sympathique ou parasympathique. Les fibres sympathiques post-ganglionnaires sont noradrénergiques/adrénergiques, ce qui les démarque de la transmission cholinergique des fibres parasympathiques.
[[File:Ach.SNP.png|centre|vignette|upright=2.0|Implication de l'acétylcholine dans les systèmes nerveux sympathiques et parasympathiques.]]
Il existe cependant quelques exceptions à ces explications simplifiées.
* Les axones sympathiques innervant le rein émettent de la dopamine, non de l'acétylcholine.
* Les glandes sudoripares eccrines sont innervées par des fibres sympathiques cholinergiques.
* Les glandes surrénales sont innervées par des fibres sympathiques cholinergiques.
Le cas des glandes surrénales est particulier, car les glandes surrénales sont innervées directement par les motoneurones cérébraux, et non par l'intermédiaire d'un ganglion sympathique/parasympathique. Au passage, ces glandes surrénales sont dérivées embryologiquement du système nerveux et elles émettent de l'adrénaline et de la noradrénaline dans le sang, ce qui fait que cette exception semble plus apparente que factuelle.
==Les atteintes des nerfs==
Il n'est pas rare qu'un nerf soit atteint par une maladie et/ou une inflammation. Notons qu'il faut faire la différence entre les maladies qui ne touchent qu'un seul nerf, aussi appelées '''mononeuropathies''', et les maladies qui touchent plusieurs nerfs, voire tous les nerfs de l'organisme, appelées des '''polyneuropathies'''. Les polynévrites sont causées par des maladies systémiques, qui touchent l'ensemble du système nerveux, quand ce n'est pas le corps tout entier. Elles sont causées par un diabète, des déficiences en vitamine, des infections, et j'en passe. Les mononévrites ont des causes bien plus localisées et sont souvent le résultat d'un nerf compressé ou écrasé.
===Les traumatismes des nerfs===
Un nerf peut se faire sectionner à la suite d'un traumatisme quelconque. Dans ce cas, les conséquences peuvent se traduire par une paralysie ou une perte des sensations localisée, selon le nerf coupé. Les conséquences sont similaires, bien que moins importantes, si le nerf est compressé. Dans le cas général, les symptômes sont à la fois moteurs et sensitifs, avec cependant quelques exceptions. Il est rare qu'une compression d'un nerf ne cause que des symptômes moteurs ou que des symptômes sensitifs.
{|class="wikitable"
|-
!Nerf touché
!Nom du syndrome
!Description
|-
!Nerf médian, au niveau du poignet
|Syndrome du canal carpien
|
* Douleurs, fourmillement et picotements sur la main, de préférence sur la palme des trois premiers doigts.
* Parfois troubles moteurs de la main et du poignet.
* Rarement hyper-sudation ou œdème de la main.
|-
!Nerf cubital, au niveau du coude
|Syndrome du canal tubulaire du coude
|
* Paresthésies, surtout dans les 2 derniers doigts et le bord cubital de la main.
* Perte de sensibilité de la main, sur toutes les sensations : toucher, douleur, température, ...
* Signes moteurs : faiblesse musculaire dans la main et les doigts, une difficulté à écarter les doigts, etc.
|-
!...
|...
|...
|}
Si on observe un nerf compressé au microscope, on observe plusieurs lésions typiques. En premier lieu, la gaine de myéline contient plus de trous, plus de nœuds de Ranvier qu'un nerf normal. Elle est aussi moins épaisse, la majorité du diamètre du nerf étant occupé par l'axone proprement dit. On voit aussi un développement des cellules de Schwann, une croissance de leurs excroissances, et d'autres signes de régénération de la gaine de myéline. Pour résumer, la compression d'un nerf entraîne des dommages limités à la gaine de myéline, sauf exceptions. Les axones du nerf, ainsi que les tissus conjonctifs et le soma des cellules gliales, ne sont pas touchés. On peut s'étonner d'un tel résultat, mais sachez que les nerfs sont des tissus assez mous, qui peuvent encaisser une compression en se pliant ou se déformant sans se casser.
Peu importe qu'il s'agisse d'une compression ou d'une section, le nerf finit par guérir. Les déficits sont temporaires, car les nerfs se régénèrent en quelques mois ou années, ce qui permet une récupération complète. Progressivement, le patient commence à ressentir des picotements, puis retrouve ses sensations ou sa motricité avec le temps. La durée de rémission dépend de l'état du nerf, les nerfs compressés tendant à récupérer plus vite que les nerfs sectionnés. La régénération impose que les ganglions à l'origine du nerf soient épargnés : la régénération d'un nerf consiste en une repousse de l'axone à partir du ganglion.
La repousse des nerfs, fibres et faisceaux, se fait dans le système nerveux périphérique uniquement. Les nerfs associés au système nerveux central ne repoussent pas. Il s'agit là d'une distinction qu'on développera dans le chapitre sur la régénération du système nerveux : le système nerveux périphérique se régénère, pas le système nerveux central. Il s'agit d'un principe ayant peu d'exceptions, si ce n'est pour le nerf olfactif et une aire cérébrale appelée le bulbe olfactif. Une explication un peu moins simple est que le système nerveux central ne se régénère pas, sauf pour les aires de l'odorat.
===Les névrites (inflammations des nerfs)===
Il arrive qu'un nerf s’enflamme, suite à une infection ou une maladie auto-immune : c'est une '''névrite'''. L'origine des névrites est souvent d'origine infectieuse : la lèpre, la diphtérie ou le tétanos peuvent entraîner des névrites. Certains médicaments peuvent notamment entraîner des névrites, comme l'imipramine ou certains antipaludéens, tout comme des intoxications au mercure ou au plomb. Mais le plus souvent, les névrites sont causées par une absorption d'alcool trop importante, un diabète, ou une déficience en vitamine B12. Comme on s'en doute, ces causes entraînent plus souvent des polynévrites, vu qu'il s'agit d’affections globales, qui touchent le corps entier (diabète, infections, médicaments).
{|class="wikitable"
|-
!Cause d'une névrite
!Exemples
|-
!Infection
|Diphtérie, Tétanos, Polyomyélite
|-
!Maladie auto-immunes
|Sclérose en plaque
|-
!Intoxication
|Alcool, antibiotiques (metronidazole), antipaludéens, imipramine, etc.
|-
!Déficience en vitamine
|Carence en vitamine B6 ou B12
|-
!Surcharge en sucre
|Diabète, autre
|-
!Radiations
|Traitement du cancer
|-
!Compression, traumatisme
|Syndrome du canal carpien
|}
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wikitext
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Le système nerveux périphérique est la portion du système nerveux qui reste quand on retire le cerveau et la moelle épinière. Il est composé de nerfs, de petites fibres nerveuses et des ganglions (des amas de neurones, pour rappel). Il innerve la peau, les organes internes, les muscles et quelques autres structures anatomiques. Mais avant de voir le système nerveux périphérique, nous allons détailler ce qu'il y a à l'intérieur d'un nerf.
==Les nerfs périphériques==
[[File:Transverse section of the optic nerve, from Leeuwenhoek, 1675 Wellcome L0001822.jpg|vignette|Section d'un nerf optique.]]
Un '''nerf''' est un paquet d'axones, entourés par une pellicule externe appelée l''''épinèvre''', avec quelques vaisseaux sanguins entre les deux. Si vous regarder une coupe-section d'un nerf, vous verrez quelque chose de similaire à ce qu'il y a dans la photographie de droite. Vous vous dites sans doute que les zones blanches sont des axones, le noir étant du tissu de soutien. La partie noire regroupe du tissu de soutien, avec des gros vaisseaux sanguins pour alimenter le nerf en oxygène/nutriments. Les zones blanches sont des paquets d'axones, contenant plus d'un millier d'axones.
Les paquets d'axones en question sont appelés des '''fascicules'''. Ils sont formés en entourant un paquet d'axone avec une pellicule appelée le '''périnèrve''', qui entoure le paquet d'axone. Le périnévre est composé de plusieurs couches de cellules "musculaires" (des myofibroblastes). Outre des axones, il y a aussi des vaisseaux sanguins de petite taille dans un fascicule. Les vaisseaux sanguins d'un fascicule sont des ramifications de vaisseaux sanguins plus gros, présents dans le tissu de soutien du nerf. En clair, les axones sont regroupés en fascicules, qui sont eux-même regroupés en nerfs. L'ensemble est illustré ci-contre, et les illustrations ci-dessous montrent une section d'un nerf optique.
[[File:Nerf detaillé..png|centre|vignette|upright=2.0|Section d'un nerf.]]
Les axones sont entourés par une pellicule protectrice, l''''endonèvre''', qui entoure la gaine de myéline des axones. L'endonèvre est composé de deux couches : une couche de glycocalyx, entourée de fibres de collagène. L'endonèvre n'est pas directement posé sur l'axone, il y a un peu de '''liquide endonévrial''' entre les deux. Il a un rôle similaire au liquide cérébrospinal, à savoir que c'est un liquide qui protège les neurones contre toute agression extérieure. Il y a aussi des vaisseaux sanguins dans l'endonèvre, et précisément des capillaires sanguins de très petite taille.
Un point important est que l'endonèvre ne laisse pas passer grand chose : la plupart des molécules extérieures ne peuvent pas rentrer dans le neurone, à cause de lui. Il protège les neurones contre la présence de toxiques, mais surtout : il régule l'équilibre ionique à la surface de l'axone. Il garantit qu'il n'y a pas d'excès ou de déficiences en ions potassium, sodium, calcium, chlore et autres ; qui sont impliqués dans le potentiel de membrane. Et il ne laisse pas non plus passer les virus et bactéries, du moins pas facilement. De par sa fonction de tampon chimique et de protection immunitaire, il est l'équivalent pour les nerfs de la barrière hématoencéphalique, qui protège le cerveau contre les agressions extérieures.
==Les axones du système nerveux périphérique==
Le système nerveux périphérique comprend des axones, appelés les '''fibres périphériques''', ou encore fibres. Les fibres périphériques sont à distinguer des nerfs, les différences étant qu'un nerf est un regroupement d'axone, alors que les fibres sont des axones seuls. Les axones sensoriels et moteurs ne se mélangent pas, ou rarement, dans le système nerveux périphérique. Il existe plusieurs types de fibres périphériques, qui se distinguent essentiellement par leur caractère moteur/sensoriel/autonomique, par leur vitesse de conduction, etc. Dans ce qui suit, nous allons voir les classifications principales des fibres périphériques.
===Les axones afférents et efférents===
Avant de poursuivre, parlons rapidement de la notion d'axones afférents et efférents. Les axones dits afférent partent de la périphérie et rentrent dans le système nerveux central, alors que les axones efférents en sortent pour innerver la périphérie. Les axones afférents sont des axones de neurone sensoriel. De même, les axones efférents sont presque toujours des axones de motoneurones. Il existe cependant des axones efférents qui ne sont pas du tout moteurs. Par exemple, de nombreux axones efférents servent à réguler la sensibilité des neurones sensoriels, notamment pour réguler la sensibilité à la douleur. Mais nous en reparlerons plus tard.
[[File:Afferent and efferent neurons en.svg|centre|vignette|upright=2|Axones afférents et éfférents.]]
[[File:202101 Sensory neuron.svg|vignette|Neurone sensoriel pseudo-unipolaire.]]
Il y a plusieurs différences entre axones afférent/sensitifs et efférents/moteurs. Premièrement, les axones sensitifs naissent d'un neurone unipolaire, à savoir que son axone se divise en deux branches allant dans des directions opposées. L'une innerve la peau ou l'organe, l'autre fait synapse avec un neurone dans le système nerveux central. Les motoneurones sont eux des neurones multipolaires, avec plusieurs dendrites et un seul axone. Il y a quelques exceptions, mais c'est une règle assez fiable : neurones unipolaires dans le SNP, multipolaires dans le SNC.
Les motoneurones émettent des axones en direction des muscles (ou des organes dans certains cas précis). Ils se regroupent généralement pour former des nerf moteurs. Le bout d'un axone de motoneurone se ramifie en plusieurs branches, qui font chacun synapse sur un muscle. La synapse entre muscle et motoneurone est appelée une '''jonction neuromusculaire'''.
[[File:Motoneuron.svg|centre|vignette|upright=2|Motoneurone]]
===La classification d'Erlanger et Gasser===
La première classification distingue les fibres périphériques selon la vitesse de l'influx nerveux, qui dépend de la présence d'une gaine de myéline et du diamètre de l'axone. Sur la base de ces deux critères, on peut distinguer plusieurs types et sous-types d'axones, qui ont des vitesses différentes pour l'influx nerveux. La classification obtenue avec ce critère s'appelle la '''classification d'Erlanger et Gasser'''. Elle marche pour tous les neurones et ne fait pas la différence entre les axones moteurs, sensoriels ou autres.
Elle classe les fibres en trois groupes : le groupe A, le groupe B et le groupe C. Pour la résumer, les axones du groupe A ont une gaine de myéline très épaisse, ceux du groupe B moyennement épaisse et ceux du groupe C n'ont pas de gaine de myéline. Les axones de motoneurones sont toutes des fibres du groupe A. Il faut dire que les fibres motrices ont besoin de transmettre rapidement les commandes motrices, ce qui fait qu'elles sont beaucoup myélinisées. Les neurones sensoriels sont eux dans les catégories A, B et C.
{|class="wikitable"
|-
!
! Axones A
! Axones B
! Axones C
|-
! Myélinisée
| Oui, beaucoup
| Oui, moyennement
| Non
|-
! Diamètre
| Variable : de 0.2-1.5 µm à 13-20 µm
| 1 à 5 µm
| 0.2 à 1.5 µm
|-
! Vitesse de l'influx nerveux
| Variable : de 3-30 à 80-120 mètres par secondes selon le sous-type d'axone
| 3 à 15 mètres par secondes
| 0.5 à 2.0 mètres par secondes
|}
Le groupe A est lui-même divisé en quatre sous-types nommés alpha (<math>\alpha</math>), beta (<math>\beta</math>), gamma (<math>\gamma</math>) et delta (<math>\delta</math>). Ces sous-groupes se distinguent non pas sur la taille de la gaine de myéline, mais par leur diamètre.
{|class="wikitable"
|+ Axones du groupe A
|-
!
! Axones alpha (A <math>\alpha</math>)
! Axones beta (A <math>\beta</math>)
! Axones gamma (A <math>\gamma</math>)
! Axones delta (A <math>\delta</math>)
|-
! Diamètre
| 13 à 20 µm
| 6 à 12 µm
| 5 à 8 µm
| 1 à 5 µm
|-
! Vitesse de l'influx nerveux
| 80-120 mètres par secondes
| 33 à 75 mètres par secondes
| 4 à 24 mètres par secondes
| 3 à 30 mètres par secondes
|}
===La classification en type I, II, III et IV===
Une autre classification distingue les axones des motoneurones, ceux des récepteurs sensoriels et ceux liés au système nerveux dit autonome. Elle ne recoupe pas la classification précédente : par exemple, le groupe A de la classification précédente regroupe des motoneurones et des axones sensoriels.
Pour les fibres motrices, elle distingue trois sous-types, qui sont des fibres <math>\alpha</math>, <math>\beta</math> et <math>\gamma</math>.
{|class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux somatique moteur
|-
!
! Fibres <math>\alpha</math>
! Fibres <math>\beta</math>
! Fibres <math>\gamma</math>
|-
! Diamètre
| 13 à 20 µm
|
| 5 à 8 µm
|-
! Vitesse de conduction
| 80 à 120 m/s
|
| 4 à 24 m/s
|}
Pour les axones sensoriels, elle distingue les fibres de type Ia, Ib, II, III et IV. Les types Ia, Ib, II et III correspondent respectivement aux axones des groupes A <math>\alpha</math>, A <math>\beta</math>, A <math>\gamma</math> et A <math>\delta</math>. le type IV appartient au groupe C de la classification précédente.
{|class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux somatique sensoriel
|-
!
! Fibres Ia (groupe A <math>\alpha</math>)
! Fibres Ib (groupe A <math>\beta</math>)
! Fibres II (groupe A <math>\gamma</math>)
! Fibres III (groupe A <math>\delta</math>)
! Fibres IV (Groupe C)
|-
! Gaine de myéline
| colspan="3" | Épaisse
| Mince
| Absente
|-
! Diamètre
| colspan="2" | 13 à 20 µm
| 6 à 12 µm
| 1 à 5 µm
| 0.2 à 1.5 µm
|-
! Vitesse de conduction
| colspan="2" | 80–120 m/s
| 33–75 m/s
| 3–30 m/s
| 0.5-2.0 m/s
|}
Pour les axones du système nerveux dit autonome, elle distingue deux sous-types de fibres, selon qu'il s'agisse de fibres de type B ou de type C. Les fibres de type B sont dites pré-ganglionnaires, alors que celles de type C sont post-ganglionnaires. La différence est que les fibres pré-ganglionnaires rentrent dans un ganglion autonome, alors que les post-ganglionnaires en sortent.
{| class="wikitable"
|+ Fibres du système nerveux autonome
|-
! Type
! Classification d'Erlanger-Gasser
! Diamètre
! Gaine de myéline
! Vitesse de conduction
|-
! Fibres pré-ganglioniques
| B
| 1 à 5 µm
| Présente
| 3 à 15 m/s
|-
! Fibres post-ganglioniques
| C
| 0.2 à 1.5 µm
| Absente
| 0.5 à 2.0 m/s
|}
==Les ganglions sensoriels et sympathiques/parasympathiques==
Après avoir vu les nerfs, voyons maintenant les ganglions. Les axones efférents et afférents proviennent de neurones, qui sont bien placés quelque part. Dans la plupart des cas, les axones proviennent de neurones regroupés dans des '''ganglions périphériques''', des amas de neurones, situés en-dehors du cerveau ou de la moelle épinière. Un point important est qu'il n'y a pas de ganglion moteur somatique, seulement des ganglions sensoriels et des ganglions autonomes. La motricité volontaire ne passe jamais pas un ganglion, seules les sensations et la motricité inconsciente le font.
===Les ganglions sensoriels et autonomes===
Les axones afférents sortent de neurones unipolaires. Mais où sont localisés ces neurones unipolaires ? La réponse identifie deux cas possibles. Dans le premier, les neurones sensoriels sont regroupés dans des '''ganglions sensoriels''', qui émettent des axones dans deux directions : un vers la peau ou l'organe innervé, l'autre vers le système nerveux central. Dans le second, ils proviennent des neurones sensoriels dispersés dans le corps, dont les dendrites captent les sensations et dont l'axone fait synapse avec le système nerveux central. Il y a aussi une sorte d'intermédiaire où on a deux neurones : un neurone récepteur qui est dans la peau ou l'organe, un neurone relai dans un ganglion sensoriel.
[[File:Structure of sensory system (4 models) E.PNG|centre|vignette|upright=2.0|Structure du système nerveux sensoriel.]]
Il est possible de se poser la même question quant à la localisation des neurones moteurs. Là encore, il y a deux réponses différentes. Mais cette fois-ci, la réponse dépend de si le motoneurone appartient au système somatique ou autonome. Les motoneurones du système somatique se situent dans le système nerveux central, dans le cerveau ou la moelle épinière. Avec le système nerveux somatique, les motoneurones innervent directement les muscles associés.
Pour le système nerveux autonome, les motoneurones se situent dans des ganglions périphériques appelés '''ganglions autonomes''', sauf pour quelques exceptions. Mais pour le système nerveux autonome, les motoneurones ne se connectent pas directement sur l'organe à innerver, mais passent par l'intermédiaire d'un ganglion périphérique, qui fait lui-même synapse avec l'organe innervé. un motoneurone du SNC fait synapse avec un motoneurone dans le ganglion, qui lui-même innerve le muscle/organe. Les axones qui sortent de la moelle épinière forment une '''fibre pré-ganglionnaire''' (avant le ganglion), alors que le ganglion autonome émet une '''fibre post-ganglionnaire''' à destination du muscle/organe.
[[File:1505 Comparison of Somatic and Visceral Reflexes.jpg|centre|vignette|upright=2|Comparaison entre système somatique et autonome.]]
Les fibres post-ganglionnaires gonflent en plusieurs endroits et forment des '''varices post-ganglionnaires'''. C'est de ces varices que sont émis les neurotransmetteurs à destination du muscle.
[[File:1504 Autonomic Varicosities.jpg|centre|vignette|upright=2|Varices post-ganglionnaires.]]
===Les neurotransmetteurs des ganglions périphériques===
Les neurotransmetteurs émis par les motoneurones varient suivant que l'on parle du système nerveux somatique, parasympathique ou sympathique. Les motoneurones du système nerveux central sont tous cholinergiques, ce qui fait que les axones sortant du SNC sont cholinergiques, que ce soit dans le système somatique, sympathique ou parasympathique. Pour le système somatique, ca s'arrête là car les motoneurones cholinergiques innervent directement les muscles. Mais pour le système autonome, il y a passage par un ganglion autonome. Et celui émet des fibres post-ganglionnaires, dont le neurotransmetteur n'est pas le même pour le système sympathique ou parasympathique. Les fibres sympathiques post-ganglionnaires sont noradrénergiques/adrénergiques, ce qui les démarque de la transmission cholinergique des fibres parasympathiques.
[[File:Ach.SNP.png|centre|vignette|upright=2.0|Implication de l'acétylcholine dans les systèmes nerveux sympathiques et parasympathiques.]]
Il existe cependant quelques exceptions à ces explications simplifiées.
* Les axones sympathiques innervant le rein émettent de la dopamine, non de l'acétylcholine.
* Les glandes sudoripares eccrines sont innervées par des fibres sympathiques cholinergiques.
* Les glandes surrénales sont innervées par des fibres sympathiques cholinergiques.
Le cas des glandes surrénales est particulier, car les glandes surrénales sont innervées directement par les motoneurones cérébraux, et non par l'intermédiaire d'un ganglion sympathique/parasympathique. Au passage, ces glandes surrénales sont dérivées embryologiquement du système nerveux et elles émettent de l'adrénaline et de la noradrénaline dans le sang, ce qui fait que cette exception semble plus apparente que factuelle.
==Les atteintes des nerfs==
Il n'est pas rare qu'un nerf soit atteint par une maladie et/ou une inflammation. Notons qu'il faut faire la différence entre les maladies qui ne touchent qu'un seul nerf, aussi appelées '''mononeuropathies''', et les maladies qui touchent plusieurs nerfs, voire tous les nerfs de l'organisme, appelées des '''polyneuropathies'''. Les polynévrites sont causées par des maladies systémiques, qui touchent l'ensemble du système nerveux, quand ce n'est pas le corps tout entier. Elles sont causées par un diabète, des déficiences en vitamine, des infections, et j'en passe. Les mononévrites ont des causes bien plus localisées et sont souvent le résultat d'un nerf compressé ou écrasé.
===Les traumatismes des nerfs===
Un nerf peut se faire sectionner à la suite d'un traumatisme quelconque. Dans ce cas, les conséquences peuvent se traduire par une paralysie ou une perte des sensations localisée, selon le nerf coupé. Les conséquences sont similaires, bien que moins importantes, si le nerf est compressé. Dans le cas général, les symptômes sont à la fois moteurs et sensitifs, avec cependant quelques exceptions. Il est rare qu'une compression d'un nerf ne cause que des symptômes moteurs ou que des symptômes sensitifs.
{|class="wikitable"
|-
!Nerf touché
!Nom du syndrome
!Description
|-
!Nerf médian, au niveau du poignet
|Syndrome du canal carpien
|
* Douleurs, fourmillement et picotements sur la main, de préférence sur la palme des trois premiers doigts.
* Parfois troubles moteurs de la main et du poignet.
* Rarement hyper-sudation ou œdème de la main.
|-
!Nerf cubital, au niveau du coude
|Syndrome du canal tubulaire du coude
|
* Paresthésies, surtout dans les 2 derniers doigts et le bord cubital de la main.
* Perte de sensibilité de la main, sur toutes les sensations : toucher, douleur, température, ...
* Signes moteurs : faiblesse musculaire dans la main et les doigts, une difficulté à écarter les doigts, etc.
|-
!...
|...
|...
|}
Si on observe un nerf compressé au microscope, on observe plusieurs lésions typiques. En premier lieu, la gaine de myéline contient plus de trous, plus de nœuds de Ranvier qu'un nerf normal. Elle est aussi moins épaisse, la majorité du diamètre du nerf étant occupé par l'axone proprement dit. On voit aussi un développement des cellules de Schwann, une croissance de leurs excroissances, et d'autres signes de régénération de la gaine de myéline. Pour résumer, la compression d'un nerf entraîne des dommages limités à la gaine de myéline, sauf exceptions. Les axones du nerf, ainsi que les tissus conjonctifs et le soma des cellules gliales, ne sont pas touchés. On peut s'étonner d'un tel résultat, mais sachez que les nerfs sont des tissus assez mous, qui peuvent encaisser une compression en se pliant ou se déformant sans se casser.
Peu importe qu'il s'agisse d'une compression ou d'une section, le nerf finit par guérir. Les déficits sont temporaires, car les nerfs se régénèrent en quelques mois ou années, ce qui permet une récupération complète. Progressivement, le patient commence à ressentir des picotements, puis retrouve ses sensations ou sa motricité avec le temps. La durée de rémission dépend de l'état du nerf, les nerfs compressés tendant à récupérer plus vite que les nerfs sectionnés. La régénération impose que les ganglions à l'origine du nerf soient épargnés : la régénération d'un nerf consiste en une repousse de l'axone à partir du ganglion.
La repousse des nerfs, fibres et faisceaux, se fait dans le système nerveux périphérique uniquement. Les nerfs associés au système nerveux central ne repoussent pas. Il s'agit là d'une distinction qu'on développera dans le chapitre sur la régénération du système nerveux : le système nerveux périphérique se régénère, pas le système nerveux central. Il s'agit d'un principe ayant peu d'exceptions, si ce n'est pour le nerf olfactif et une aire cérébrale appelée le bulbe olfactif. Une explication un peu moins simple est que le système nerveux central ne se régénère pas, sauf pour les aires de l'odorat.
===Les névrites (inflammations des nerfs)===
Il arrive qu'un nerf s’enflamme, suite à une infection ou une maladie auto-immune : c'est une '''névrite'''. L'origine des névrites est souvent d'origine infectieuse : la lèpre, la diphtérie ou le tétanos peuvent entraîner des névrites. Certains médicaments peuvent notamment entraîner des névrites, comme l'imipramine ou certains antipaludéens, tout comme des intoxications au mercure ou au plomb. Mais le plus souvent, les névrites sont causées par une absorption d'alcool trop importante, un diabète, ou une déficience en vitamine B12. Comme on s'en doute, ces causes entraînent plus souvent des polynévrites, vu qu'il s'agit d’affections globales, qui touchent le corps entier (diabète, infections, médicaments).
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|-
!Cause d'une névrite
!Exemples
|-
!Infection
|Diphtérie, Tétanos, Polyomyélite
|-
!Maladie auto-immunes
|Sclérose en plaque
|-
!Intoxication
|Alcool, antibiotiques (metronidazole), antipaludéens, imipramine, etc.
|-
!Déficience en vitamine
|Carence en vitamine B6 ou B12
|-
!Surcharge en sucre
|Diabète, autre
|-
!Radiations
|Traitement du cancer
|-
!Compression, traumatisme
|Syndrome du canal carpien
|}
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| prev=La moelle épinière
| prevText=La moelle épinière
| next=Le système nerveux périphérique
| nextText=Le système nerveux périphérique
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[[Catégorie:Mathc initiation (livre)]]
[[Mathc initiation/Fichiers h : c44a4| Sommaire]]
{{Partie{{{type|}}}|'''Intégrale curviligne : [[https://youtube.com/playlist?list=PLi6peGpf8EPNZzbk-gBuOoNyFyjz4rqvm&si=llPjA_P1SNqLJrb6 Playlist]]'''}}
{{Partie{{{type|}}}|[[Mathc initiation/Fichiers h : c45|* L'intégrale curviligne (ds,dx,dy)]]}}
{{Partie{{{type|}}}|[[Mathc initiation/Fichiers h : c46|* L'intégrale curviligne (ds,dx,dy,dz)]]}}
==== Application : ====
{{Partie{{{type|}}}|[[Mathc initiation/a329|* Quelques applications des intégrales curvilignes ]]}}
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[[Catégorie:Mathc initiation (livre)]]
[[Mathc initiation/Fichiers h : c44a4| Sommaire]]
[[File:Line integral of scalar field.gif|Line integral of scalar field]] De [https://commons.wikimedia.org/wiki/User:LucasVB LucasVB]
Petite introduction sur les intégrales curvilignes :
* Nous pouvons observer sur l'animation une courbe dans un espace 3D.
* Une fonction est appliquée sur cette courbe.
* Parfois elle apparaît au-dessus de la courbe et parfois en dessous.
* Si on étire cette courbe sur une droite on peut constater que l'on se retrouve sur une intégrale simple à une variable.
* Pour passer d'une fonction en x, y, z, en une fonction à une seule variable on va utiliser la paramétrisation :
** x = g(t); y = h(t); z = k(t); a < t =< b
* Nous allons remplacer le dx, qui travaille sur une droite, pour l'intégrale simple par un ds qui permet de travailler sur la longueur d'une courbe.
** ds = sqrt[ g(t)'**2 + h(t)'**2+ k(t)'**2 ] dt
Remarque :
* Il peut exister plusieurs paramétrisations possibles.
* Elles doivent toutes donner le même résultat.
* La difficulté va être de trouver la plus facile à étudier.
* Si l'on n'introduit pas la fonction f dans l'intégrale, cela permet de calculer la longueur de la courbe.
* Si la fonction f est toujours au-dessus de la courbe, et qu'elle correspond à la densité, cela permet de calculer la masse de la courbe.
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[[Mathc initiation/Fichiers h : c44a4| Sommaire]]
{{Partie{{{type|}}}|'''Intégrale curvilignes dans un champ de vecteurs : [[https://youtube.com/playlist?list=PLi6peGpf8EPNZzbk-gBuOoNyFyjz4rqvm&si=llPjA_P1SNqLJrb6 Playlist]]'''}}
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=== Calculer '''le travail''' le long d'une courbe dans un champ vectoriel ===
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=== Intégrale curviligne dans un champ vectoriel conservatif ===
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{{Partie{{{type|}}}| Calculer '''le travail''' le long d'une courbe dans un champ vectoriel (dx,dy)}}
En géométrie différentielle, l'intégrale curviligne est une intégrale où la fonction à intégrer est évaluée sur une courbe Γ. Il y a deux types d'intégrales curvilignes, selon que la fonction est à valeurs réelles ou à valeurs dans les formes linéaires. ... [[https://math.libretexts.org/@go/page/567 LibreTexts]]
Copier la bibliothèque dans votre répertoire de travail :
* [[Mathc initiation/a330|x_hfile.h ............ Déclaration des fichiers h]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c30a2|x_def.h .............. Déclaration des utilitaires]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c23a3|x_fx.h ................ Calculer la dérivé première et seconde]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c45a4|x_l2d_ds.h ........ L'intégrale curviligne 2d]]
* [[Mathc initiation/Fichiers h : c45a5|x_l2d_dx.h ]]
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<br>
les fonctions f :
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{{Partie{{{type|}}}| Calculer '''le travail''' le long d'une courbe dans un champ vectoriel (dx,dy)}}
En géométrie différentielle, l'intégrale curviligne est une intégrale où la fonction à intégrer est évaluée sur une courbe Γ. Il y a deux types d'intégrales curvilignes, selon que la fonction est à valeurs réelles ou à valeurs dans les formes linéaires. ... [[https://math.libretexts.org/@go/page/567 LibreTexts]]
Copier la bibliothèque dans votre répertoire de travail :
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<br>
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{{Partie{{{type|}}}| Calculer '''le travail''' le long d'une courbe dans un champ vectoriel (dx,dy)}}
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#include <time.h>
#include <math.h>
#include <string.h>
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#include "x_def.h"
/* ---------------------------------- */
#include "x_fx.h"
/* ---------------------------------- */
#include "x_l3d_dx.h"
#include "x_l3d_dy.h"
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Mathc initiation/005q
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/* save as fc.h */
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#define LOOP 2*100
/* ---------------------------------- */
double M(
double x,
double y)
{
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/* ---------------------------------- */
double N(
double x,
double y)
{
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/* ---------------------------------- */
/* ---------------------------------- */
double g(
double t)
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char geq[] = "(t)";
/* ---------------------------------- */
double h(
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/* ---------------------------------- */
/* ---------------------------------- */
double b = 1.; char beq[] = "1";
double a = 0.; char aeq[] = "0";
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Mathc initiation/005r
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2026-04-03T10:28:34Z
Xhungab
23827
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wikitext
text/x-wiki
[[Catégorie:Mathc initiation (livre)]]
[[Mathc initiation/005n| Sommaire]]
Installer ce fichier dans votre répertoire de travail.
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<syntaxhighlight lang="c">
/* ---------------------------------- */
/* save as fd.h */
/* ---------------------------------- */
#define LOOP 2*100
/* ---------------------------------- */
double M(
double x,
double y,
double z)
{
return( y);
}
char Meq[] = "+y";
/* ---------------------------------- */
double N(
double x,
double y,
double z)
{
return( z);
}
char Neq[] = "+z";
/* ---------------------------------- */
double P(
double x,
double y,
double z)
{
return( x);
}
char Peq[] = "+x";
/* ---------------------------------- */
/* ---------------------------------- */
double g(
double t)
{
return( (t));
}
char geq[] = "(t)";
/* ---------------------------------- */
double h(
double t)
{
return( (t*t));
}
char heq[] = "(t**2)";
/* ---------------------------------- */
double k(
double t)
{
return( (t*t*t));
}
char keq[] = "(t**3)";
/* ---------------------------------- */
/* ---------------------------------- */
double b = 2.; char beq[] = "2";
double a = 0.; char aeq[] = "0";
/* ---------------------------------- */
/* ---------------------------------- */
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