Membránový transport

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie

Membránový transport je souborné označení dějů, při němž látky různého typu překonávají barieru biologické membrány. Z hlediska mechanismu přenosu částic rozlišujeme transport

  1. volnou difusí,
  2. dočasnými nebo trvalými póry,
  3. usnadněnou difusí pomocí nízkomolekulárních nebo vysokomolekulárních přenašečů nebo
  4. mechanismem endocytosy nebo exocytosy.

Z hlediska energetického rozeznáváme transport pasivní a aktivní.

Následuje klasifikace transportních mechanismu dle názvoslovné komise Mezinárodní unie pro biochemii a molekulární biologii (IUBMB) tak, jak je v české podobě uvedena v článku od Kotyka (viz literatura)

Obsah

[editovat] 1. Póry a kanály

  • 1.A α-Helikální kanály - 36 rodin
Transmembránové kanálové proteiny přítomné ve všech typech buněk. Katalýza pohybu solutů ve směru jejich potenciálového nebo koncentračního spádu. Jsou obvykle složeny z α-šroubovicových transmembránových segmentů.
  • 1.B β-Hřebenové poriny - 34 rodin
Energeticky nezávislý průchod solutů přes membránu. Transmembránové části proteinů obsahují pouze strukturu skládaného listu - β-soudky. Výskyt: vnější membrány gram-negativních bakterií, mitochondrií, chloroplastů a snad i gram-pozitivních bakterií rezistentních k nízkému pH.
  • 1.C Toxiny tvořící póry - 58 rodin
peptidy resp. proteiny tvořené v jedné buňce a secernované do membrány druhé buňky, kde způsobují perforaci. Ve výsledku dochází k zániku napadené buňky způsobenému výtokem elektrolytů a malých molekul, popř. naopak vstupem toxické látky do cytoplasmy.
  • 1.D Kanály syntetizované mimo ribosomy - 12 rodin
Nejčastější složení: řetězce L- a D-aminokyselin, laktát a β-hydroxybutyrát. Oligomerní transmembránové kanály.
  • 1.E Holiny - 19 rodin
Podtřída obsahuje integrální membránové proteiny, které regulují vstup fágových enzymů rozkládajících buněčnou stěnu (endolysinů). Holin a endolysin je potřeba pro usmrcení bakterie způsobené bakteriofágem. Značně variabilní skupina.

[editovat] 2. Transportéry poháněné elektrochemickým potenciálem

  • 2.A Přenašeče neboli transportéry (uniportéry, symportéry, antiportéry) - 80 rodin
V této podtřídě jsou zahrnuty systémy na bázi uniportu, symportu a antiportu bez využití energie chemické vazby.
  • 2.B Přenašeče syntetizované mimo ribosomy - 6 rodin
Může jít o depsipeptidy nebo sloučeniny neobsahující aminokyseliny.

[editovat] 3. Primární aktivní transportéry

  • 3.A Přenašeče poháněné hydrolýzou vazeb P-P - 14 rodin
Transportní systémy těžící z volné energie disfosfátové vazby - transport látek proti jejich koncentračnímu nebo elektrochemickému spádu. Některé proteiny jsou během transportního cyklu přechodně fosforylovány (rodiny 3.A.3 a 3.A.4). Tyto přenašeče se vyskytují ve všech doménách organismů.
  • 3.B Transportéry poháněné dekarboxylací - 1 rodina
Málo početné prokaryontní systémy využívající volnou energii dekarboxylace oxokyselin k transportu Na+.
  • 3. C Transportéry poháněné přenosem methylové skupiny – 1 rodina
Je známa jediná rodina takových přenašečů, a to z archebakterií.
  • 3. D Transportéry poháněné oxidoredukcí – 9 rodin
Systémy, kde zdrojem energie pro transport je oxidace redukovaného substrátu zprostředkovaná tokem elektronů. Vyskytují se ve všech domén•ch organismů.
  • 3.E Světlem poháněné transportéry - 1 rodina
Tato podtřída zahrnuje jedinou rodinu archebakteri•lních proteinů. Homologní proteiny obsahující retinal se však vyskytují u plísní, kde mohou fungovat jako proteiny teplotního šoku, popřípadě jako molekulové chaperony.

[editovat] 4. Skupinové translokátory

  • 4.A. Fosfotransferasové systémy - 6 rodin
V této podtřídě jsou zahrnuty systémy, které katalyzují vektori•lní enzymové reakce, kdy substr•t je na startovní straně membr•ny a produkt, odlišný od substr•tu, na cílové straně membrány.

[editovat] 5. Transmembránové přenašeče elektronů

nově objevená skupina několika proteinů, které přenášejí elektrony pro udržení cysteinových zbytků v redukované formě, popřípadě fungují v součinnosti s oxidasami tvořícími superoxidy.
  • 5.A Dvouelektronové transportéry - 2 rodiny
  • 5.B Jednoelektronové transportéry

[editovat] 6. skupina

zůstává prozatím nepoužitá pro případ, že se v budoucnu podaří objevit další, zcela odlišné systémy.

[editovat] 7. skupina

zůstává prozatím nepoužitá pro případ, že se v budoucnu podaří objevit další, zcela odlišné systémy.

[editovat] 8. Přídatné faktory v transportních pochodech

  • 8.A Pomocné transportní proteiny - 13 rodin
Podtřída zahrnuje proteiny usnadňující transport přes biomembrány bez přímé účasti na transportu. Příkladně se jedná o tvorbu membránového komplexu, o pomoc při využití energie, nebo regulaci transportu.

[editovat] 9. Neúplně charakterizované transportní systémy

  • 9.A Transportéry s nejistou klasifikací
Systémy, jejichž specifita je známa, ale není známo jejich zařazení podle mechanismu transportu, resp. spřažení se zdrojem energie. Patrně v budoucnu budou přeřazeny do jedné ze tříd 1-3.

[editovat] Terminologie

  • Antiportér je přenašeč, transportující dva (výjimečně tři) ionty v opačném směru přes membránu.
  • Elektrochemický potenciál je definován jako Ψ=- Δϕ + (2,3 RT/F) log (Ckation,ex / Ckation,in) kde Δϕ je elektrický potenciál přes membránu (ve V), R je plynová konstanta (8,314 J.K-1.mol-1), T je absolutní teplota v K a F je Faradayova konstanta (96,49 kC.mol-1).
  • Exportér je přenašeč, který funguje ve směru z buňky do vnějšího prostředí. Importér je přenašeč, který funguje ve směru z vnějšího prostředí do buňky.
  • Kanál je membránový protein (často oligomerní tvar), který umožňuje specifický transport iontů nebo nenabitých molekul po spádu koncentrace nebo elektrochemického potenciálu. Kanál může být buď zavřený nebo otevřený - v tomto případě pak jeho vazebné místo může přijímat ligandy z obou stran membrány.
  • Membránový potenciál Δϕ je rozdíl elektrického potenciálu, skládající se ze statické a dynamické složky, přičemž je vnitrobuněčná strana téměř vždy negativní; vyjadřuje se v mV, a to v záporných hodnotách.
  • Permeáza či permeasa je nevhodný zastaralý výraz pro některé systémy podtřídy TC 2.A.
  • Pór je membránový protein, často oligomerní struktury, který umožňuje nespecifický transport různě velkých solutů.
  • Protonmotivní síla vyjadřuje závislost sekundárního aktivního transportu na membránovém potenciálu a poměru koncentrací H+ vně a uvnitř buňky; je to ne zcela správné označení (nejde tu o sílu) pro elektrochemický potenciál vydělený Faradayovou konstantou. Analogicky můžeme hovořit obecně o ionmotivní síle.
  • Symportér je přenašeč transportující dva soluty týmž směrem, přičemž alespoň jeden z nich je elektricky nabitý.
  • Translokáza či translokasa je nevhodný výraz pro přenašeč.
  • Transportér čili přenašeč je běžný výraz pro membránový protein, umožňující specifický transport solutu iontového i neiontového charakteru, kdy se buď neuplatňuje zdroj energie (zprostředkovaná difuze), nebo je zdrojem elektrochemick ý potenci•l nějakého kationtu (sekundární aktivní transport), nebo nějaká exergonická chemická nebo fotochemická reakce (primární aktivní transport). Na rozdíl od kanálů je přenašeč orientován svým vazebným místem střídavě na jednu a na druhou stranu membrány.
  • Uniportér je přenašeč transportující jedinou molekulu nebo ion.

[editovat] Literatura