Mykorhizní symbióza

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie

Údržba Wikipedie
Informace pro toho, kdo šablonu Urgentně upravit vložil: vyhledejte, prosíme, v historii článku autora tohoto textu a na jeho diskusní stránku vložte šablonu {{Urgentně upravit autor|Mykorhizní symbióza}}

Ať přímo či nepřímo, zdrojem lidské potravy jsou rostliny. Rostliny koření v půdě a jsou do značné míry závislé na soužití s půdními organizmy. V průběhu velmi dlouhého společného vývoje se rostliny s půdními organizmy naučily spolupracovat. Pěkným příkladem takové spolupráce je soužití kořenů rostlin s některými půdními houbami. Toto soužití – symbióza –, při němž jsou si zpravidla oba partneři (houba a rostlina) nějakým způsobem vzájemně prospěšní, se nazývá symbiózou mykorhizní. Pro člověka je toto soužití z několika důvodů prakticky značně významné.

Mykorhizní symbióza je v přírodě velmi rozšířena. Vlastně je možno říci, že pěstujeme-li rostlinu v nepřítomnosti mykorhizních hub, tedy hub schopných žít s kořeny rostlin v symbióze, činíme cosi nepřirozeného, cosi, co je v přírodě velmi neobvyklé. Velká většina rostlin totiž ve svých kořenech hostí mykorhizní houbu. Nalézt v přírodě rostlinu bez mykorhizních hub je proto obtížné. Procházíme-li krajinou, šlapeme prakticky nepřetržitě po neviditelné podzemní síti jemných vláken (hyf) mykorhizních hub.

Mykorhizní houby patří mezi houby stopkovýtrusé (Basidiomycetes, bazidiomycety), vřeckovýtrusé (Ascomycetes, askomycety) a spájivé (Zygomycetes, zygomycety). Mnoho různých druhů těchto hub se v půdě vyskytuje současně a tvoří zde společenstvo. Vlákna mykorhizních hub propojují vnitřní prostor kořene s půdním prostředím. Houba však nekolonizuje kořen chaoticky, ale omezuje se na některé jeho části – na pletiva, která označujeme jako kořenovou pokožku (rhizodermis), což je nejsvrchnější vrstva buněk na povrchu kořene, a na (primární) kořenovou kůru, tj. na zpravidla několik dalších vrstev buněk pod kořenovou pokožkou. Mykorhizní houby zejména nepronikají do kořenového středního válce, který obsahuje vodivá pletiva neboli cévní svazky, ani do jiných rostlinných pletiv.

Mezi houby žijící v mykorhizní symbióze patří například různé druhy hub, jejichž prostým okem viditelné plodnice tak rádi chodíme sbírat do lesa (viz tento krásný obrázek hřibu dubového pořízený fotografem panem P. Břicháčkem), ale i houby mnohem méně nápadné, které se skrývají v půdě pod nejrůznějšími zemědělskými plodinami či travními porosty.

Soužití se symbiotickou houbou v některých případech zajišťuje minerální výživu rostliny (často rostlinu zásobuje například fosforem nebo dusíkem) a současně je houba ve většině případů vyživována organickými látkami získávanými od rostliny. Někdy ale rostlina s pomocí mykorhizní houby získává i organické látky a sama vůbec není schopna fotosyntézy.Pokud je rostlina vyživována energií organických látek získaných od symbiotické houby, pak hovoříme o mykoheterotrofii – ta se vyskytuje u některých skupin hostitelských rostlin.

Byla pozorována řada dalších vlivů mykorhizních hub na hostitele. Tyto účinky jsou výsledkem životních projevů houby a rostliny žijících v mykorhizní symbióze a jsou vzájemně velmi jemně vyladěny. Vzniká tak vlastně nový orgán, který je společný rostlině i houbě a který také označujeme jako mykorhiza. Slovo mykorhiza je složeno z řeckých slov mykés, mykétas (houba, hřib) a rhíza, ríza (kořen) a doslova znamená „houbokořen“ (Wurzelpilze /Frank 1885/). Toto těsné spojení obou slov a jejich významů velmi pěkně znázorňuje i skutečný vztah obou zmíněných partnerů. Vztah je někdy tak těsný, že velká většina hub, které takto symbioticky žijí (označujeme je jako mykorhizní houby), by bez hostitelských rostlin pravděpodobně vyhynula. Podobně je tomu i s mnoha hostitelskými rostlinami, které by se také neobešly bez mykorhizních hub.

Rozeznáváme několik typů mykorhizní symbiózy. Endomykorhizní typy se vyznačují pronikáním mykorhizní houby do vnitřního prostoru buněk hostitelova kořene. Jsou to arbuskulární mykorhizní symbióza, erikoidní mykorhizní symbióza a orchideoidní mykorhizní symbióza. Další typ,. ektomykorhizní symbióza, je naopak charakteristický tím, že se mykorhizní houba nachází pouze v prostorech mezi buňkami, v mezibuněčných (intercelulárních) prostorách. Obrázek schématicky znázorňuje charakter mykorhiz tvořených v jednotlivých typech mykorhizní symbiózy. Mykorhizu chápeme jako orgán vzniklý kolonizací kořenového pletiva symbiotickou (mykorhizní) houbou.


Obsah

[editovat] Arbuskulární mykorhizní symbióza (A)

je v přírodě nejrozšířenějším a vývojově nejstarším typem mykorhizní symbiózy. Je charakteristická mezibuněčnými i vnitrobuněčnými vlákny houby (hyfami) a zejména zvláštními bohatě větvenými vnitrobuněčnými útvary nazývanými arbuskuly. Vyskytuje se u obrovského množství druhů rostlin, včetně mnoha rostlin kulturních.


[editovat] Orchideoidní mykorhizní symbióza (O)

se vyskytuje pouze u orchidejí (rostlin řádu Orchidales). Je charakteristická závity hyf (smotky, pelotony) uvnitř buněk hostitele a jeho dvojí kolonizací. První kolonizace nastává záhy po vyklíčení semene v prvoklíčku (protokormu). Druhá kolonizace probíhá v diferencovaných kořenových pletivech. Kolonizovány jsou buňky kořenové kůry, pokožkou houba pouze proniká.


[editovat] Erikoidní mykorhizní symbióza (Er)

se vyskytuje u vřesovcotvarých rostlin (řád Ericales). Vyznačuje se také závity hyf (smotky) uvnitř buněk, je však působena jinými mykorhizními houbami než mykorhizní symbióza orchideoidní. Nejvíce jsou kolonizovány buňky kořenové pokožky, směrem do hloubky kořenových pletiv houbových struktur rychle ubývá.


[editovat] Ektomykorhizní symbióza (E)

je charakteristická tím, že houba neproniká buněčnou stěnou do vnitřního prostoru buněk hostitele. Na rozdíl od výše zmíněných endomykorhizních symbióz je houbou kolonizovaný úsek kořene (mykorhiza) často zduřelý, a výrazně se tak tvarem odlišuje od kořenů nekolonizovaných. Hyfy hub v mezibuněčných prostorách zpravidla tvoří tzv. Hartigovu síť a spleť hyf na povrchu kolonizovaného kořene (mykorhizy) bývá označována jako hyfový plášť. Ektomykorhizní symbióza je nejčastější u dřevin.


Pokud se v jinak normální ektomykorhize dostávají hyfy hub dovnitř buněk kořenové pokožky či kůry, je vhodné tento typ mykorhizní symbiózy označit jako ektendomykorhizní symbiózu (E). Ta se vyskytuje zejména u některých dřevin a představuje společně s arbutoidní mykorhizní symbiózou (At) a monotropoidní mykorhizní symbiózou (M) přechod mezi ektomykorhizní symbiózou a endomykorhizními typy symbiózy.

Mykorhizní houby jsou pro člověka prakticky významné, například proto, že tvoří jedlé plodnice, mohou mít blahodárný vliv na růst rostlin a jejich mycelium stabilizuje půdu.

Bezprostředně největší význam má dnes sběr nebo pěstování jedlých plodnic ektomykorhizních hub. Lidstvo nejvíce pojídá plodnice lišky obecné (Cantharellus cibarius) a několika jí blízce příbuzných druhů, jichž se na světě spotřebuje neuvěřitelných 150–200 tisíc tun ročně v úhrnné hodnotě kolem 1,5 miliardy USD. Trh těchto hub je dnes uspokojován výhradně sběrem ve volné přírodě, ve Švédsku jsou však činěny zatím nepříliš úspěšné pokusy o její kultivaci. Hlavní problém spočívá v obtížnosti produkce mykorhizních semenáčků hostitelských stromů, jejichž cena je dnes příliš vysoká pro velkoplošné výsadby, v jejich náchylnosti na poškozování hmyzem a v neznalosti půdních podmínek, které houba vyžaduje k tomu, aby v terénu přežila. Přitom nějaká forma masové kultivace by byla žádoucí, neboť sklizeň lišky obecné v posledních letech rychle klesá. Lišky se sbírají (často „dobrodružně brigádnickým“ způsobem) zejména v severní Evropě, v Kanadě a na severozápadě USA.

Řízené pěstování ektomykorhizních hub pro potravinářské účely je objemově nejrozsáhlejší kultivací mykorhizních hub pro průmyslové využití. Jedinou ektomykorhizní houbou, jejíž pěstování je ale prakticky skutečně úspěšné, je lanýž černovýtrusý (Tuber melanosporum). Plodnice tohoto druhu jsou vyobrazeny na spodním obrázku. Jeho pěstování se nazývá tuberikulturou. Kultury některých dalších, méně ceněných druhů lanýžů jsou možné, ale nejsou dosud rentabilní. K pěstebním účelům jsou vysazovány sady či lesíky mladých stromků očkovaných příslušnou houbou (lanýžárny), které po několika letech začínají poskytovat úrodu. Tento způsob pěstování se označuje jako semikultura a je zachycen na obrázku. Plochy bez vegetace pod stromy vymezují prostor, kde se nachází aktivní mycelium mykorhizní houby. Po odumření mycelia jsou tyto plochy spontánně kolonizovány vegetací. Lanýž černovýtrusý je pěstován zejména ve Francii, ve Španělsku a v Itálii. Jeho produkce se však šíří také do Izraele a na Nový Zéland. Jde o produkt velmi drahý, cena za 1 kg často přesahuje 2000 USD.

Nejdražším lanýžem (a pravděpodobně nejdražší jedlou houbou vůbec) je ale piemontský bílý lanýž (Tuber magnatum). Byly zaznamenány případy, že plodnice, která vážila 1 kg byla vydražena až za více než 40 000 USD.

Na území České republiky se vyskytují lanýže také. Byl u nás například nalezen lanýž letní (Tuber aestivum), který vnějším tvarem připomíná lanýž černovýtrusý. Je mnohem méně ceněn než výše jmenované dva druhy, ve světě je ale také sbírán. Na našem území je však kriticky ohroženým druhem a je přísně chráněn. Proto jej nesbírejme!!! Pokud by byly nalezeny jeho plodnice, které vyhrabala zvěř, měl by být takový nález oznámen a odevzdán k prostudování odborníkům.

V Japonsku je velmi oblíbenou houbou čirůvka matsutake (Tricholoma matsutake). Její pěstování spočívá v určitých zásazích do lesních porostů, kde se přirozeně vyskytuje, nikoli ve vysazování nových produkčních ploch. Nejde tedy o skutečnou semikulturu, která by byla obdobou semikultury lanýže černovýtrusého. Čirůvka matsutake je součástí japonské kultury již více než 1000 let (první zmínky o ní pocházejí z básně vytvořené kolem roku 759), takže ji lze považovat za součást kulturního dědictví Japonska. Je známo, že se kněží a šlechtici středověkého Japonska již ve 13. století zúčastňovali každoročních slavností hub, kde odměňovali své poddané dary v podobě matsutake. Zvyk obdarovávat se touto houbou se mezi Japonci udržuje dodnes, obdarovaný se cítí darem velmi poctěn.

Mykorhizní houby ale nemají význam jen jako zdroj chutných plodnic. Jsou nezřídka schopny kladně ovlivnit růst rostlin, zejména pokud tyto rostliny trpí nedostatkem minerálních živin (fosforu), nedostatkem vody nebo pokud trpí některými chorobami. Jsou také známy případy, kdy mykorhizní houby dodávají rostlinám chybějící stopové prvky, nebo naopak omezují příjem těžkých kovů. Jsou schopny také stabilizovat rostlinný pokryv na člověkem narušených územích a bránit erozi. V těchto případech by mohly být užitečné zejména arbuskulární mykorhizní houby náležející rodům Glomus, Gigaspora a Scutellospora (nemají česká jména).

Tento text byl převzat se souhlasem autora p. doktora Milana Gryndlera, CSc. z jeho webových stránek. Více informaci lze také naleznout v autorově knize Gryndler a kol. (2004) Mykorhizní symbióza. Academia, Praha, 367 stran.