# Emlősök

### A Wikipédiából, a szabad lexikonból.

? Emlősök
Koboldmaki (Tarsius syrichta)
Rendszertan

Ország: | Állatok (Animalia)
Törzs: | Gerinchúrosok (Chordata)
Altörzs: | Gerincesek (Vertebrata)
Főosztály: | Négylábúak (Tetrapoda)
Osztály: | Emlősök (Mammalia) Linné, 1758

Alosztályok

- Tojásrakó emlősök (Prototheria)
- Elevenszülő emlősök (Theria)

Az emlősök (Mammalia) a gerinchúrosok törzsén (Chordata) belül a gerincesek altörzsének (Vertebrata) egyik osztályát alkotják. Közös jellemzőjük, hogy a nőstények az újszülötteket erre a célra módosult mirigyeik, a tejmirigyek váladékával, tejjel táplálják. A legtöbb emlősnél a tejmirigyek emlőkhöz csatlakoznak, ám a tojásrakó emlősöknek nincsenek emlőik, hanem a tejmirigyek egy hosszanti bőrredőbe nyílnak. Az emlősökre általánosan jellemző a fejlett hőszabályozás, a homoiothermia, vagyis a közel állandó testhőmérséklet, a hőszigetelést szolgáló szőrzet (ez azonban részben hiányozhat is), zárt kamrasövénnyel két tökéletesen elválasztott szívfélre, és ezen belül négy rekeszre tagolt szív, a sejtmag nélküli vörösvértestek, az ún. másodlagos állkapocs-ízesülés, a három hallócsontocska, a fogmederben ülő fogakból álló, ún. thecodont fogazat (a fogak egyes fajoknál visszafejlődhetnek), valamint a fejlett idegrendszer.

## [szerkesztés] Etimológia

A magyar emlősök elnevezést Földi János alkotta 1801-ben, a latin mammalia szó szerinti fordításával. A kifejezés eredetileg az emlőt jelentő latin mamma szóból ered, amelynek nyomán Linné 1758-ban a Mammalia tudományos nevet adta ennek az állatcsoportnak.

## [szerkesztés] Rendszerezés

A ma élő emlősök ugyan három fő fejlődési irányt képviselnek (tojásrakók, erszényesek, méhlepényesek), ám ezek közül az erszényesek és a méhlepényesek közelebb állnak egymáshoz, mint a tojásrakókhoz. Így a legkorszerűbb rendszertanok a ma ismert mintegy 5500 jelenkori (recens) emlősfajt 2 alosztály 27+1 rendjébe sorolják az alábbiak szerint:

- Emlősök osztálya - Mammalia Linnaeus, 1758
  - tojásrakó emlősök alosztálya - Prototheria Gill, 1872
    - kloakások rendje - Monotremata C. L. Bonaparte, 1837
  - elevenszülő emlősök alosztálya - Theria Parker & Haswell, 1897
    - erszényes emlősök ága - Marsupialia Illiger, 1811
      - oposszumalakúak rendje – Didelphimorphia Gill, 1872
      - cickányoposszum-alakúak rendje – Paucituberculata Ameghino, 1894
      - törpeoposszum-alakúak rendje – Microbiotheria Ameghino, 1889
      - erszényes ragadozók rendje – Dasyuromorphia Gill, 1872
      - bandikutalakúak rendje – Peramelemorphia Kirsch, 1968
      - erszényesvakond-alakúak rendje – Notoryctemorphia Kirsch, 1977
      - kevésfogú erszényesek rendje – Diprotodontia Owen, 1866
    - méhlepényes emlősök ága - Placentalia Owen, 1837 (=Eutheria Gill, 1872)
      - vendégízületesek rendje - Xenarthra Cope, 1889
      - rovarevők rendje - Insectivora Bowdich, 1821
      - mókuscickányok rendje - Scandentia Wagner, 1855
      - bőrszárnyúak rendje - Dermoptera Illiger, 1811
      - denevérek rendje - Chiroptera Blumenbach, 1779
      - főemlősök rendje - Primates Linneaues, 1758
      - ragadozók rendje - Carnivora Bowdich, 1821
      - cetek rendje - Cetacea Brisson, 1762
      - szirének rendje - Sirenia Illiger, 1811
      - ormányosok rendje - Proboscidea Illiger, 1811
      - páratlanujjú patások rendje - Perissodactyla Owen, 1848
      - előpatások rendje - Hyracoidea Huxley, 1869
      - csövesfogúak rendje - Tubulidentata Huxley, 1872
      - párosujjú patások rendje - Artiodactyla Owen, 1848
      - tobzoskák rendje - Pholidota Weber, 1904
      - rágcsálók rendje - Rodentia Bowdich, 1821
      - nyúlalakúak rendje - Lagomorpha Brandt, 1855
      - elefántcickány-alakúak rendje - Macroscelidea Butler, 1956

A +1 rendet a méhlepényes emlősök ágán belül elkülöntett Bibymalagasia rend képezi. Az ide tartozó két, Madagaszkárról ismert faj ugyan már kihalt, de mivel ezer évvel ezelőtt még létező fajok voltak, ezért jelenkori (recens) fajoknak tekintik őket.

### [szerkesztés] Régebbi rendszertanok

Az emlősök osztályát eredetileg csak rendekre osztották fel, alosztályok és öregrendek nélkül. E rendek közül némelyik nevével (pl. vastagbőrűek - Pachydermata, foghíjasok - Edentata, stb.) időnként még ma is találkozni, pedig már évtizedek óta elavultak.
A 19. században már megjelent az emlősök osztályának három alosztályra történő felosztása:

- tojásrakó emlősök alosztálya (Prototheria v. Ornithodelphia)
- erszényes emlősök alosztálya (Metatheria v. Marsupialia)
- méhlepényes emlősök alosztálya (Eutheria v. Placentalia)

A 20. század utolsó negyedében azonban elterjedt az a rendszerezési mód, amely az emlősöket Prototheria és Theria alosztályra osztja. Ezek közül a Prototheria alosztály a tojásrakó emlősök egyetlen ma élő rendje, a kloakások számára van fenntartva, a Theria alosztály pedig két további csoportra, az erszényesek és a méhlepényes emlősök öregrendjeire oszlik, és ezeken belül következnek az egyes rendek.

## [szerkesztés] Felfedezés és megismerés

### [szerkesztés] Az emlősök fogalmának kialakulása

Bár az emberiség kezdettől fogva ismerte az emlősöket, az emlősök fogalma azonban csak a 18. században született meg. Korábban a szárazföldi négylábú vadállatok fogalma helyettesítette az emlősökét. A két fogalom azonban mégsem tekinthető egyenértékűnek, mert szárazföldi négylábú vadállatok köre magától értetődően nem tartalmazhatta a denevéreket, amelyeket a madarak közé soroltak, és a ceteket, amelyeket a halak között tartottak számon (pedig tudták róluk, hogy utódaikat tejjel táplálják).
Az emlősök fogalmát Linné alkotta meg. A Systema naturae korai kiadásaiban még "négylábúak" (Quadripedia) szerepeltek az emlősök helyett, a cetek pedig ekkor még a "szoptató halak" (Plagiuri) csoportjába voltak beosztva. A Systema naturae 1758-ban megjelent tizedik kiadásban viszont már emlősökről esik szó.

### [szerkesztés] Jeles tudósok és kutatók

Az emlősök megismeréséhez számos tudós és kutató járult hozzá. Első kutatójukként Arisztotelészt szokás emlegetni, de foglalkozott az emlősökkel az idősebb Plinius, a középkorban Albertus Magnus, a reneszánsz időkben pedig Conrad Gesner is. A 18. századból Linné, Mathurin Jacques Brisson, Johann Friedrich Gmelin, Eberhard August Wilhelm von Zimmermann, Robert Kerr, Peter Simon Pallas, Johann Christian Polycarp Erxleben és Johann Friedrich Blumenbach, a 19. századból pedig Jean-Baptiste Lamarck, Johann Karl Wilhelm Illiger, Georg August Goldfuss, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, Georges Cuvier, François Péron, Charles Alexandre Lesueur, Anselme Gaëtan Desmarest, Joseph Paul Gaimard, Richard Owen, Hermann Schlegel, Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte, Alfred Russel Wallace, William Ogilby, John Gould, Thomas Henry Huxley, Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, Édouard Louis Trouessart, Nyikolaj Mihajilovics Przsevalszki, Oldfield Thomas, Emile Oustalet, Theodore Nicholas Gill, Henry Fairfield Osborn, Paul Gervais, Alfred Brehm, Hermann Burmeister, Walter Rothschild és Giacomo Doria emlősökkel kapcsolatos munkásságát érdemes külön is kiemelni.
A 20. században az emlősök rendszerezése terén George Gaylord Simpson, utóbb pedig Malcolm McKenna és Colin P. Groves, az emlősök eredetének és törzsfejlődésének kutatásában Kenneth A. Kermack és Zofia Kielan-Jaworowska ért el kiemelkedő eredményeket. Az emlősök alkalmazkodásával, adaptív szétterjedésével kapcsolatban John F. Eisenberg folytatott jelentős kutatásokat. Az emlősökkel kapcslatos nagy, összegző munkák szerzői közül Bernhard Grzimek és Ernest P. Walker említendő meg. Ebben a században már az emlősök viselkedésével kapcsolatban is számos felfedezés született. Ezek közül kiemelkedőek voltak George Shaller, Dian Fossey, Jane Goodall és Biruté Galdikas, legújabban pedig Christophe Boesch és Hedwige Boesch főemlősökre vonatkozó megfigyelései.
A magyar zoológusok közül főként Méhely Lajos és Éhik Gyula, majd Anghi Csaba, utóbb pedig Topál György és Csorba Gábor szerzett kiemelkedő érdemeket az emlősök kutatásában.

### [szerkesztés] Az emlősök tudománya

Az állattanon (zoológia) belül az emlősökkel foglalkozó tudományterületet emlőstannak (mammalógia) hívják. A mammalógián belül, illetve a mellett beszélhetünk még a főemlősökkel foglalkozó primatológiáról, a kutyafélékkel foglalkozó kinológiáról, a ceteket kutató cetológiáról, illetve a lófélékkel foglalkozó hippológiáról is.

## [szerkesztés] Törzsfejlődés

Az emlősök törzsfejlődésével kapcsolatos tudományos ismeretek több forrásból származnak. Ezek közül az egyik legfontosabb területnek az összehasonlító anatómia és élettan eredményei számítanak, ezek ugyanis áttekintik a különféle emlősök közötti anatómiai és élettani hasonlóságokat és különbségeket. Ezek megítélésénél azonban figyelembe kell venni az életmód befolyásoló hatását is.
További fontos információt szolgáltatnak az ősi emlősök fosszilis maradványai. Csontos vázuk miatt az ősi emlősök elvben jól fosszilizálódnak, ám a fosszilizáció esélyeit csökkenti, hogy többségük nem olyan életszíntéren élt, ahol a maradványok megőrződését elősegítő intenzív üledékképződés lenne jellemző. A korai emlősök maradványai általában töredékesek és rendkívül ritkák. Igen gyakran csak a koponya egyes részei, az állkapocs, illetve a fogak maradtak fenn (ezek viszont az őslénytankutatók számára igen sok részletet elárulnak az állatról). A harmad-, illetve a negyedidőszakból már több emlősmaradvány ismeretes, a nagyobb testűek közül a patások és az ormányosok, a kisebbek közül pedig leginkább a rágcsálók bírnak kiemelkedő földtani jelentőséggel. Néhány kivételes lelőhelyen, például a messeli és a La Brea lelőhely esetében rendkívül jó megtartású emlősleletek maradtak fenn.
A fentiek mellett az emlősök törzsfejődésének kutatásában, származástani kapcsolatainak felderítésében ma már a biokémiai vizsgálatoknak is jelentős szerep jut.

### [szerkesztés] Az emlősök kialakulása

Az emlősök ősei hüllők voltak. Ez azonban nem azt jelenti, hogy az emlősök őseit feltétlenül olyasféle állatokként kell elképzelnünk, mint amilyenek a mai hüllők! Egészen pontosan az emlősök ősei az ősi hüllők Synapsida nevű csoportjának képviselői közül kerültek ki. Mivel az ősi hüllők – a dinoszauruszoktól eltekintve – általában kevésbé közismertek, az emlősök kialakulásának, illetve a hüllőkkel való kapcsolatuk megértéséhez az ősi hüllők főbb fejlődési irányainak áttekintése szükséges.

#### [szerkesztés] Az ősi hüllők fejlődési irányai

A hüllők, amelyek eredetileg az ősi kétéltűekből alakultak ki, az alsó karbonban, mintegy 340 millió évvel ezelőtt jelenhettek meg (legősibb ismert képviselőjük, a Westlothiana maradványait Sten Wood találta meg Skóciában). A csoport törzsfejlődése már a felső karbontól kezdve több, egymással párhuzamos fejlődési irányra ágazott el. E fejlődési irányok meghatározásában kezdetben a koponyán található úgynevezett halántékablakokat tekintették a legfontosabb bélyegnek. Mivel a halántékablakok száma és elhelyezkedése alapján négyféle, anapsid, diapsid, synapsid és parapsid koponyatípusokat különböztettek meg, az őslénytan a hüllőket Anapsida, Diapsida, Parapsida és Synapsida csoportokra osztotta. Kiderült azonban, hogy a hüllők törzsfejlődése során a halántékablak az egyes fejlődési irányokon belül is módosult, ezért ma már az ősi hüllők tíz fejlődési irányát, és ezzel együtt tíz alosztályát különböztetik meg (Anapsida, Chelonomorpha, Synapsida, Ichtyopterygia, Placodontomorpha, Sauropterygomorpha, Eosuchiamorpha, Lepidosauria, Archosauria, Pterosaurumorpha). Ezen csoportok közül csak három maradt fenn a mai napig: a Chelonomorphákat a teknősök, a Lepidosauriákat a hidasgyíkok és a pikkelyes hüllők, az Archosauriákat pedig a krokodilok képviselik a ma élő hüllők között. A madarak az Archosauriák fejlődési irányához tartozó hüllőmedencéjű dinoszauruszok (Saurischia) egy csoportjának (Theropoda) ágából alakultak ki, így végső soron a madarak és a krokodilok között tulajdonképpen szorosabb a törzsfejlődési kapcsolat, mint a krokodilok és a többi ma élő hüllő között. A madarak anatómiai és élettani sajátosságai azonban olyan forradalmi mértékben megváltoztak a hüllőkéhez képest, hogy a madarak csoportjának önálló osztályként való megtartása továbbra is indokolt. Az emlősök a Synapsida fejlődési irány egyik ágából alakultak ki, tehát jóval korábban elkülönültek a mai hüllők fejlődési irányától, mint a madarak. Olyannyira, hogy egyes vélemények szerint maguk a hüllők nem is tekinthetőek monofiletikus (azaz egy közös ős összes leszármazottját tartalmazó) csoportnak. E vélemények szerint az ún. magzatburkosak csoportját (Amniota), amely a hüllőket, a madarakat és az emlősöket foglalja magába, kettős eredetű, difiletikus csoportnak kell tekintenünk, amelynek két fő iránya már az ősi kétéltűekhez kötődő törzsfejlődési szakaszban elkülönült. Ezek közül a Sauropsidák körét az ősi hüllők többsége, a ma élő hüllők, valamint a madarak, a Theriopsidák körét (nem összetévesztendők a Therapsidákkal!) pedig az ősi hüllők egy másik része (elsősorban a Synapsidák), valamint az emlősök alkotják.

#### [szerkesztés] A Synapsidák

A Synapsidák már a hüllők törzsfejlődésének korai szakaszában elkülönültek, fosszilis maradványaik közül a legkorábbiak a felső karbonból ismertek. Ősibb csoportjaik közül a karbon végén megjelent Pelicosauria csoport volt a legjelentősebb. A Pelicosauriák közül a jellegzetes háti bőrvitorlákkal rendelkező Dimetrodon, illetve Edaphosaurus számít különösen ismertnek. Ezeket a háti vitorlákat, amelyeknek a hőszabályozásban lehetett szerepük, a hátulsó nyaki, a háti, a keresztcsonti és az elülső farokcsigolyák rendkívüli mértékben meghosszabbodott tövisnyúlványai feszítették ki. Az Edaphosaurus és a Dimetrodon egyébként nem voltak közeli rokonok, valószínű, hogy a háti bőrvitorla is egymástól függetlenül, párhuzamos alkalmazkodás eredményeként fejlődött ki náluk. Az alsó permben élt, 3 méterhosszú Dimetrodon ragadozó életmódot folytatott, a felső karbonból és az alsó permből ismert Edaphosaurus pedig növényevő volt.
Az emlősök ősei nem a Pelycosauriák között, hanem a Synapsidák egy fejlettebb csoportjában, az "emlősszerű hüllők" néven emlegetett Therapsida csoportban keresendők. Ez a csoport a permben jelent meg, és az őslénytan mintegy 350 nemüket különbözteti meg. Ezek közül a Tapinocephalus, a Moschops, a Galechirus, a Venyukovia, a Dicynodon, a Kannemeyeria, a Lystrosaurus, a Doliosaurus, az Inostrancevia, a Scylacosaurus, a Bauria, a Procynosuchus, a Dvinia, a Galesaurus, a Cynognathus, a Diademodon, a Traversodon, a Belesodon, a Thrinaxodon, valamint a Tritylodon nemek a legjellegzetesebbek. Az "emlősszerű hüllők" elnevezést onnan kapták, hogy – bár alapvetően hüllők voltak – számos csoportjukban a klasszikus hüllő jellegzetességeket egyre nagyobb számban emlősbélyegek váltották fel:

- Fogazat: A hüllőkre alapvetően egynemű fogazat (homodontia) jellemző, a különnemű fogazat (heterodontia) az emlősök jellegzetessége. A Synapsidák egyes ősi formáinak ugyan még szájpadlásfogaik is voltak, ám a valódi fogak igen hamar differenciálódni kezdtek. A Dimetrodonra például már bizonyos mértékben különnemű fogazat volt a jellemző. Némi túlzással beszélhetünk metszőfogakról, szemfogakról és zápfogakról, sőt, érdekességként megemlíthetjük, hogy a szemfogakból nemcsak 4 × 1 db volt, mivel a tulajdonképpeni szemfog után (mint sok más Synapsidánál is) utószemfogak (dentes postcanini) következtek. Ezek azonban alakra még nem sokban különböztek, csupán a méretük volt fogtípusonként eltérő (maga a Dimetrodon név is arra utal, hogy az állatnak kétféle méretű fogai vannak). A Therapsidáknak kezdettől fogva különnemű fogazatuk volt. A triász korai szakaszában élt Thrinaxodonnak már jól felismerhető, nemcsak méretben különböző, hanem alakjukat tekintve is jellegzetes metszőfogai, szemfogai és zápfogai voltak. Említést érdemel még, hogy a hüllőkre jellemző állandó fogváltás az "emlősszerű hüllőknél" folyamatosan visszaszorult, és helyette az egyszeri fogváltás vált jellemzővé.
- Az állkapocs csontjai – A mai emlősök alsó állkapcsát egyetlen páros csont, az állkapocscsont (mandibula) alkotja. A hüllőknél azonban az alsó állkapocs alkotásában több csont vesz részt, melyek közül a fogakat hordozó fogcsont (os dentale), az alsó állkapocs fődarabját alkotó szögletcsont vagy fedőcsont (os angulare), valamint az ízületcsont (os articulare) a legfontosabb (a hüllők állkapcsának egyéb csontjai: coronoideum, supraangulare, spleniale, prearticulare). Az "emlősszerű hüllőknél" az egyre fejlettebb formák állkapcsában az figyelhető meg, hogy a fogcsont egyre nagyobb szerepet töltött be az alsó állkapocs csontos vázában, végül pedig állkapocscsonttá alakulva kizárólagossá vált. Ezzel párhuzamosan a szögletcsont és az ízületcsont az egyre fejlettebb "emlősszerű hüllők" koponyájában egyre kisebbé zsugorodott, és mind jelentéktelenebb szerepet játszott az alsó állkapocs alkotásában. Ehelyett fokozatosan áthelyeződtek a belső fülbe, ahol a szögletcsont dobcsonttá (os tympanicum), az ízületcsont pedig az emlősökre jellemző hallócsontocskák (vagy hallási csontocskák) közül a kalapáccsá (malleus) alakult át.
- Az állkapocs ízesülése – Az alsó állkapocs állkapocsízülettel csatlakozik a koponya többi részéhez, amely lehetővé teszi, hogy az állkapocs mozgatható, a száj kinyitható és becsukható legyen. A hüllőknél az állkapocs csontjai közül az ízületcsont (os articulare) ízesül a négyszögcsonthoz (os quadratum). Az emlősöknél viszont az állkapocscsont (mandibula) és a pikkelycsont (os squamosum) között találjuk az ízületet (megjegyzendő, hogy a pikkelycsontot más felfogás szerint a halántékcsont pikkelyének, pars squamosa, tekintik). Mivel a hüllőkre jellemző articulare-quadratum ízesülés az "emlősszerű hüllők" törzsfejlődése folyamán alakult át az emlősökre jellemző mandibula-squamosum ízesüléssé, előbbit elsődleges (primer), utóbbit pedig másodlagos (szekunder) állkapocsízületnek nevezzük. Az "emlősszerű hüllőkre" kezdetben még hüllőszerű, elsődleges állkapocsízület volt a jellemző, fejlettebb formáiknál, például a Probainognathus, illetve a Diarthrognathus esetében viszont az állkapocs nemcsak a négyszögcsonthoz, hanem a pikkelycsonthoz is ízesült, így kettős állkapocsízület alakult ki (a Diarthrognathus név maga is erre utal). Ez a kettős állkapocsízület néhány ősi emlősre (pl. a Morganucodonta és a Docodonta csoport képviselőire) is jellemző volt. Végül azonban az állkapcsot alkotó csontok átalakulásával, illetve a középfül emlősökre jellemző hallócsontocskáinak kialakulásával az elsődleges állkapocsízület teljesen eltűnt, és a fejlettebb emlősöknél (ide értve valamennyi ma élő emlőst is) már csak a másodlagos ízesülés maradt meg.
- Rágási mechanizmus – A kevésbé fejlett "emlősszerű hüllők", mint például a Procynosuchus és a Cynognathus, állkapcsukat a hüllőkéhez hasonló módon csak föl-le tudták mozgatni. Ezért fogaik a táplálékot nyíró mozgással aprították, a metszőolló működési elvéhez hasonlóan. A fejlettebb "emlősszerű hüllők", mint például a felső triászban élt Diademodon ("diadém fogú") viszont, kettős állkapocsízülete miatt képes volt állkapcsát oldalirányban, illetve előre-hátra is elmozdítani, így már valódi rágásra is képes volt.
- A középfül csontai – A hüllőkre egy hallócsont (columella) jellemző, az emlősöknél viszont három hallócsontocskát találunk, a kalapácsot (malleus), az üllőt (incus) és a kengyelt (stapes). Az "emlősszerű hüllőknél" eredetileg csak a columella vett részt a hangrezgések továbbításában. A fejlettebb formákban a columella fokozatosan kengyellé alakult át, amelyhez az ízületcsontból (articulare) átalakult kalapács, és a négyszögcsontból (quadratum) keletkezett üllő kapcsolódott. A három hallócsontocskát védő, illetve a dobhártya kifeszítésében is szerepet játszó dobcsont (os tympanicum), amely az emlősök jelentős részénél a halántékcsonthoz (os temporale) tartozó sziklacsont (os petrosum) dobűri részeként (pars tympanica) jelenik meg, a szegletcsontból (angulare) alakult ki. Szegletcsonti eredetűnek tartják a kifejezetten emlős-sajátosságnak tekinthető ún. ectotympanicumot is, amely a csontos dobhólyag (bulla tympanica) kialakításában vesz részt.
- "Lágy bélyegek" – Az őslénytanban lágy bélyegeknek nevezik azokat a tulajdonságokat és alaktani jellemzőket, amelyek nem csontos, hanem lágy szervekkel állnak összefüggésben. Az ilyen lágy szervek csak kivételes esetben fosszilizálódnak, bizonyos esetben csak következtetni lehet a jelenlétükre. Az emlősöknél nagy jelentőséggel bíró lágy bélyegnek a szőrzet, a kettős keringési rendszer, a tejmirigyek, illetve az emlők jelenléte tekinthető. A szőrzet (a Pterosauriáktól eltekintve) sem a hüllőknél, sem más állatcsoportnál nem fordul elő, az emlősökre viszont általánosan jellemző. A fejlettebb "emlősszerű hüllők" testét az emlősökhöz hasonlóan szőrzet szigetelte. A kettős keringési rendszer a szív kamrasövényének bezáródásával, a két tökéletesen elválasztott szívféllel, és ezáltal a különálló kis- és nagyvérkörrel több gerincesnél (emlősök, madarak, krokodilok) egymástól függetlenül is kialakult. Az ősi Synapsidákra ez még nem volt jellemző, ám számos "emlősszerű hüllő", például a Thrinaxodon esetében már erre utalnak a fosszilis maradványok. Azt sajnos nem tudni, hogy a tejmirigyek mikor jelentek meg, de valószínű, hogy a fejlettebb emlőszerű hüllők már tejjel táplálhatták kölykeiket. Az viszont szinte bizonyos, hogy az emlők később alakultak ki (mivel a mai kloakásoknál is hiányoznak), és az elevenszülés is csak az emlősöknél jelent meg, az emlősszerű hüllők körében valószínűleg még nem volt jellemző.

Érdekességként megemlíthető, hogy a hüllőbélyegek emlősbélyegekké történő átalakulásának fentebb vázolt menete nemcsak az "emlősszerű hüllők" maradványain követhető nyomon, hanem számos tulajdonság esetében az emlősök embriójának fejlődésében is.
Az "emlősszerű hüllők" körében a különböző emlős-jellegzetességek eltérő számban és mértékben fordultak elő. A Therapsidák csoportján belül a permben élt Gorgonopsida csoport képviselőinél például az emlősbélyegeknek csak 30 %-a mutatható ki. A triászra jellemző Cynodontia csoportnál azonban ez az arány akár 60 % is lehet. Ezekre az állatokra tehát a hüllő- és emlőstulajdonságok mozaikja volt jellemző, a kialakulásukkal összefüggő speciális evolúciós jelenséget ezért mozaik-evolúciónak szokás nevezni. Mivel az emlősbélyegek számának növekedése az "emlősszerű hüllők" több, egymással párhuzamosan fejlődő csoportjában is jellemző volt, nem lehet pontosan megmondani, hogy a Therapsidák, vagyis az "emlősszerű hüllők" mely csoportjából kerültek ki az emlősök közvetlen ősei. Annál is inkább, mert előfordulhat, hogy az emlősbélyegek aránya egymástól függetlenül több csoportnál is elérte végül a 100 %-ot. Annyi azonban bizonyosnak látszik, hogy az emlősök közvetlen ősei a Therapsidákon belül a Theriodontia csoportba, azon belül talán az ún. Cynodontiák körébe tartozhattak.
Az "emlősszerű hüllők" törzsfejlődése során kialakult emlősbélyegek jelentős evolúciós előnyt jelentettek egyre fejlettebb képviselőik, majd a megjelenő korai emlősök számára. A kettős keringési rendszer, az anyagcsere intenzitásának növekedése, ezzel párhuzamosan az állandó testhőmérséklet és a fejlettebb hőszabályozás lehetővé tette az éjszakai életmódot, és ezzel számos új ökológiai szerepkör, fülke (niche) betöltését. Képessé tette az állatokat a gyors mozgásra, valamint a testsúly állandó felvételére (vagyis a lábak egyre inkább nem a test két oldalára irányultak, mint a gyíkoknál, hanem a test alatt helyezkedtek el, mint a szárazföldi emlősöknél). Az állandó testhőmérséklet fenntartása persze kifinomultabb hőszigetelést kívánt, ezt a szőrzet biztosította. Az intenzívebb anyagcsere lehetővé tette, de meg is kívánta a gyakoribb táplálkozást. Ehhez viszont jobb emésztésre, illetve a táplálék alaposabb mechanikai aprítására volt szükség, amelyet a különnemű fogazat, a rágást lehetővé tevő kettős, illetve másodlagos állkapocsízület, valamint az erőteljesebb, egyetlen pár csontból álló állkapocs tett lehetővé. A táplálék felkutatását kifinomultabb érzékszervek (elsősorban a három hallócsontocskával működő fül, valamint a fejlett szaglószerv) tették lehetővé.

### [szerkesztés] Az első emlősök

A legelső ismert emlősök a felső triászban (raeti emelet), mintegy 204 millió évvel ezelőtt jelentek meg. Ebben az időben élt a Morganucodon, amelyet ma a legkorábbi emlősnek tartanak. A Morganucodon legtökéletesebb maradványai Dél-Walesben, illetve Bristol közelében kerültek elő, de az alsó jurában Ázsiában és Észak-Amerikában is előfordult. Rokonsági körébe, amelyet összefoglalóan Morganucodonta néven írtak le, a Morganucodon nemen kívül az Eozostrodon, a Brachyzostrodon, a Helvetiodon, az Erythrotherium és a Wareolestes nemek tartoznak. A csoport legkésőbbi képviselője a középső jurában élt Wareolestes volt, az Erythrotherium pedig azért különleges, mert a maradványai Afrikából ismertek. A Morganucodonták a legtöbb emlős jellegzetességgel már rendelkeztek, fogazatuk fejlődése például arra utal, hogy utódaikat tejjel táplálták. Emellett viszont még kettős állkapocsízületük volt. Ez utóbbi okból egyes rendszerezők az ide tartozó állatokat nem is tekintik igazi emlősnek, hanem a Mammaliaformes nevű, emlősökhöz közeli formákat egyesítő csoportba sorolják őket.
Hasonló a helyzet a Docodonta néven emlegetett csoporttal, amelyet egyébként egy magyar őslénykutató, Kretzoi Miklós írt le elsőként 1946-ban. Erre a csoportra szintén kettős állkapocsízület jellemző, ezért esetükben szintén akadnak olyan vélekedések, mely szerint megfontolandó, hogy ne emlősként, csak az emlősökhöz közeli formákként értékeltjük őket. A Docodonták a jurában éltek, képviselőik közül a Megazostrodon, valamint a Docodon volt a legjellegzetesebb.
A felső triásztól az alsó (esetleg középső) juráig élt Haramiyoidea csoportot régebben az ún. Multituberculaták legősibb képviselőinek tartották. A ma uralkodó vélekedés azonban az, hogy a Haramiyoideák - az előbb említett Docodonta és Morganucodonta csoporttal együtt a legkorábbi emlősöknek tekinthetők, esetleg az emlősökön kívüli Mammaliaformes kiegészítő csoportba sorolandók.

### [szerkesztés] A főbb emlőscsoportok kialakulása

Bár az emlősök fejlődéstörténete mintegy 200 millió évet ölel fel, ennek legnagyobb részében viszonylag korlátozottak voltak a lehetőségeik, mivel a legtöbb ökológiai fülkét különféle specializált hüllők (például dinoszauruszok) foglalták el. Csak a mintegy 65 millió évvel ezelőtt bekövetkezett tömeges fajpusztulás után kezdődött meg igazi felvirágzásuk. Ennek ellenére legfőbb csoportjaik már a földtörténeti középkorban kialakultak, és valamennyi kontinensen elterjedtek. Széleskörű földrajzi elterjedésükhöz az is hozzájárult, hogy megjelenésükkor a kontinensek egyetlen hatalmas, összefüggő szárazulatot (Pangea óriáskontinens) alkottak.
A legkorábban megjelent emlőscsoportokon (Morganucodonta, Docodonta, Haramiyoidea) kívül a földtörténeti középkorban az emlősök további csoportjai is kialakultak. Ezek közül a Tricodonta csoport a középső jurától a felső krétáig ismert. Jóval szélesebb időbeli elterjedés jellemzi a Multituberculata csoportot, amely ugyancsak a középső jurától ismert, ám egészen a korai oligocénig, vagyis 30 millió évvel ezelőttig fennmaradt. Bár ma már nem élnek Multituberculáták, a csoport a maga korában rendkívül sikeresnek számított, így a krétában élt emlősök nagy része is a Multituberculaták közé tartozott. Összesen csaknem nyolcvan nemük ismert.
Igen korán megjelenhetett a kloakások (Monotremata) rendje is. Ennek a ma is élő csoportnak alsó kréta korú fosszilis képviselői is ismertek, ám valószínű, hogy ekkorra már régen elkülönültek a többi emlőstől.
Ugyancsak feltételezhető az elevenszülő emlősök (Theria) korai elkülönülése. Az őslénytani leletek tanulsága alapján az elevenszülő emlősök körén belül három fő fejlődési irányról beszélhetünk. Az egyiket a felső triásztól az alsó krétáig élt ún. Pantotheriák (ezen belül a Kuehenotheria, a Symetrodonta, és az Eupanthoteria csoportok) képezik, a másikat az ún. Metatheriák alkotják, amelyet manapság az erszényesek (Marsupialia) képviselnek, a harmadik fejlődési irány pedig a méhlepényes emlősöké (Eutheria vagy Placentalia), amelyek napjainkban is igen jelentős alakgazdagságban fordulnak elő. A főbb fejlődési irányok közötti kapcsolatok sok esetben kérdésesek. Úgy tűnik azonban, hogy a Morganucodonta, a Docodonta, és a Haramiyoidea csoportok, és talán a kloakások, valamint a Multituberculaták is egymástól függetlenül érték el az emlős állapotot az "emlősszerű hüllők" más-más, bár egymással közeli rokonságban álló csoportjaiból kialakulva. A Haramiyoideák esetleg a Multituberculaták fejlődési irányának egy korábbi szakaszát képviselhetik. Az elevenszülő emlősök (Theria) fejlődési iránya is elkülönült legkésőbb a felső triászig.

### [szerkesztés] Adaptív szétterjedés a paleocéntől kezdve

Tömeges fajpusztulással járó ún. kréta-tercier esemény, amely a dinoszauruszok kipusztulását is okozta, természetesen az emlősök körében is éreztette hatását. Átmenetileg az emlősök sokfélesége is csökkent, mi több, egyes csoportjaik (pl. Tricodonták) épp ebben az időben tűntek el. Ugyanakkor a túlélő csoportok, így a kloakások, a Multitubercualták, az erszényesek, valamint a méhlepényes emlősök életlehetőségei számottevően növekedtek. Számos olyan ökológiai fülke ugyanis, amelyet korábban hüllők töltöttek be, a tömeges fajpusztulás következményeként megüresedett. Az emlősöknek így lehetőségük maradt betölteni a megüresedett ökológiai fülkéket. Ez a lehetőség a paleocéntől kezdve az emlősök nagyarányú adaptív szétterjedését (radiációját) eredményezte, amelynek következtében mai változatosságuk és sokirányú alkalmazkodásuk kialakult. Az adaptív szétterjedés különösen a méhlepényes emlősökre volt jellemző, de egyes területeken (Dél-Amerika, és különösen Ausztrália) az erszényesek közében is számottevő adaptív szétterjedés és széleskörű alkalmazkodás következett be. Nem beszélhetünk ugyanakkor adaptív szétterjedésről a kloakások esetében, noha mai képviselőik - ősi tulajdonságaik mellett - meglepően specializált élőlények. Hosszú ideig a Multituberculata csoport is sikeresnek bizonyult, ám az oligocén korai szakaszában végül mégiscsak kihalt ez az ősi emlőscsoport. Eltűnésük oka a fejlettebb méhlepényes emlősök, különösen a Multituberculátákra vadászó ragadozók, valamint a táplálékkonkurensként jelentkező rágcsálók térhódítása lehetett.

## [szerkesztés] Elterjedés

Az emlősöket mind földrajzi (geográfiai), mind állatföldrajzi (zoogeográfiai) értelemben széleskörű elterjedés jellemzi. Képviselőik valamennyi kontinensen (kivéve az Antarktisz parttól távol eső területeit), illetve valamennyi tenger és óceán vizében megtalálhatók. A szárazföldeken 6100 méteres tengerszint feletti magasságig (vadjak), a vizekben 3200 méter mélységig (óriás ámbráscet) fordulnak elő. Az ember – javarészt technikai eszközök segítségével – esetenként kitágítja ezt az elterjedést, hiszen az alpinisták (legelsőként Edmund Hillary és Tenzing Norgay 1953-ban) a Föld legmagasabb pontját (8850 m), a "Trieste" batiszkáf utasai (elsőként Jaques Piccard és Don Walsh 1960-ban) pedig az óceánok legmélyebb árkát (10.911 m) is felkeresték.

### [szerkesztés] Az ember hatása az emlősök elterjedésére

Az ember környezet-átalakító tevékenysége az emlősök elterjedését is megváltoztatta. Egyes emlősök (pl. tigris, jávai orrszarvú) elterjedési területe a korábbi töredékére csökkent, mások – az ember szándékos vagy önkéntelen segítségével – eredeti elterjedési területükön kívül új vidékeken is megjelentek (pl. vándorpatkány, elvadult kutyák, vízibivaly, vörös róka, házimacska, mosómedve, nyestkutya, dámvad, gímszarvas, muflon).

### [szerkesztés] Emlősök a Kárpát-medencében

A Kárpát-medence területén mintegy 100 emlősfaj fordul elő. A pontos számuk attól függ, hogy beleszámoljuk-e azon fajokat, amelyeket más égtájakról telepítettek be Európába (pl. nyestkutya, mosómedve, nutria).

Lásd még: Magyarország emlősfajainak listája

### [szerkesztés] Emlősök a világűrben

Érdekességképpen megemlíthető, hogy az emlősök ritka alkalmakkor a világűrben is előfordulnak. Ezt természetesen minden esetben ember alkotta eszközök teszik lehetővé. A világűrben eddig az alábbi emlősfajok jártak:

- bunder (Macaca mulatta) – Az űrkutatás története során összesen 22 bundermajmot küldtek a világűrbe, közülük Albert volt az első 1948-ban. Ez az állat egyúttal az első emlős, aki a világűrben járt.
- kutya (Canis lupus f. familiaris) – 55 kutya is járt a világűrben: Zsegan és Dezik voltak az elsők 1951-ben, őket azonban még csak szuborbitális pályára küldték. Jóval ismertebb Lajka (eredeti nevén Kudrjavka), aki 1957. november 3-án többször is megkerülte a Földet. Az Otvazsnaja nevű kutya másfél év alatt összesen öt alkalommal járt a világűrben.
- Fülöp-szigeteki makákó (Macaca philippinensis) – A faj két egyede, Patricia és Mike járt az űrben 1952-ben.
- mókusmajom (Saimiri sciureus) – 1958-tól kezdve összesen öt mókusmajom jutott el a világűrbe.
- egér (Mus musculus) – Az első egereket (Mia, Mia II. Wickie) 1958-ban, három különböző kilövés során juttatták el a világűrbe. Azóta több tucat egér vett részt űrutazáson, 1998-ban a Columbia űrsikló fedélzetén például 18 volt belőlük.
- házinyúl (Oryctolagus cuniculus f. domestica) – A V2A jelzésű űrjárművel 1959-ben és 1960-ban egy-egy nyulat lőtteki ki a világűrbe, szubobitális pályára.
- patkány, vándorpatkány (Rattus rattus, Rattus norvegicus) – Az első patkányt 1961-ben küldték fel az űrbe (Hector), ám azóta száznál több patkány vett részt űrutazáson; a Columbia űrsikló 1998 áprilisában 158 patkányt vitt magával.
- tengerimalac (Cavia aperea f. porcellus) – 1961-ben Vosztok 3A 1. és 2. fedélzetén is egy-egy tengerimalac tartózkodott, és további tengerimalacokat küldtek fel 1990-ben is.
- csimpánz (Pan troglodytes) – 1961-ben két csimpánz is eljutott a világűrbe: Ham csak 16 percig, Enos viszont több, mint 3 órán át tartózkodott az űrben.
- ember (Homo sapiens) – összesen 439 (más definíció alapján számolva 449) asztronauta, kozmonauta, illetve tajkonauta járt a világűrben, elsőként Jurij Gagarin 1961-ben. Az űrhajósok közül 12 fő egy a Földön kívüli égitest, nevezetesen a Hold felszínén is járt, közülük Neil Armstrong és Edwin „Buzz” Aldrin voltak az elsők 1969-ben.
- emsemakákó (Macaca nemestrina) – ebből a fajból három egyedet (Martine, Pierette, Bonny) juttattak el a világűrbe 1967-ben, illetve 1969-ben.

## [szerkesztés] Veszélyeztetettség

Az IUCN Vörös Lista 1093 emlősfajt sorol fel, vagyis minden ötödik emlős veszélyeztetett faj.

## [szerkesztés] Testfelépítés és élettan

### [szerkesztés] A test általános felépítése

Az emlősök – a madarakkal, hüllőkkel és kétéltűekkel együtt – az ún. négylábúak főosztályába (Tetrapoda) tartoznak. Ennek megfelelően az emlősök ősi alaptípusára a fejből (és nyakból), törzsből, valamint a törzshöz csatlakozó négy lábból és farokból álló test volt a jellemző. A kétéltűeknél és a hüllők többségénél a törzs két oldalán oldalra álló lábak figyelhetőek meg. Az emlősök törzsfejlődése során azonban – az állandó testhőmérséklet, illetve az intenzívebb anyagcsere kialakulásával – a lábak a törzs alá kerültek. Ez nagyobb sebesség elérését teszi lehetővé, még viszonylag nagy testű állatok esetében is. Ezzel együtt megváltozott a gerincoszlop hajlatainak iránya és a hozzá tartozó izomzat is: a test így mozgás közben nem jobbra-balra kígyózik, mint a hüllőknél, hanem előre-hátra mozog. Ezért az emlősök már nem kúsznak és másznak, hanem futni is képesek. Statikailag a szárazföldi négylábú emlősök testfelépítése egy híd szerkezetére emlékeztet. A törzs súlyát a gerincoszlop veszi fel, majd a medence- illetve vállövön keresztül továbbadja a mellső és hátsó végtagpárnak, amelyek a test alátámasztását szolgálják. A farok alaphelyzetben lefügg, azt tehát statikailag nem nehéz megtámasztani. Jóval bonyolultabb azonban a nagyobb emlősöknél sokszor igen súlyos, előreálló fej megtartása, hiszen ez statikailag olyan, mint egy olyan híd, amelynek csak az egyik végénél van pillérje. A fej megtartására tehát erős tarkószalag alakult ki, amely a nyakcsigolyák fölött helyezkedik el, és a koponya hátsó részét köti össze a hátcsigolyákkal. Egyes emlősöknél – az életmód függvényében – a farok visszafejlődött és elcsökevényesedett (pl. több majomfajnál és rágcsálónál), illetve csaknem teljesen eltűnt (pl. emberszabásúak), a ceteknél pedig farokúszóvá alakult át (ennek az úszónak azonban csak a tengelyében találhatók csontok, magát a vízszintes farokúszót porc merevíti).

### [szerkesztés] Csontos váz

Az emlősök testét belső, csontos váz szilárdítja. Ez a vázrendszer – más gerincesek belső vázával összehasonlítva – igen sok csontos, és aránylag kevés porcos elemet tartalmaz. A csontvázat alkotó csontok száma a különféle emlősfajoknál jelentősen eltérhet, de általában meghaladja a kétszázat, és sok fajnál a háromszázat is eléri.

#### [szerkesztés] A törzs csontjai

A csontvázrendszer (systema sceleti) tengelyét a gerincoszlop (columna vertebralis) alkotja, amely egymáshoz sok tekintetben igen hasonló, páratlan csontokból, csigolyákból (vertebrae) áll. Elhelyezkedésük alapján a csigolyák lehetnek nyaki (vertebrae cervicales), háti (vertebrae thoracales), ágyéki (vertebrae lumbales) csigolyák, a keresztcsontot (os sacrum) alkotó csigolyák, illetve farokcsigolyák (vertebrae caudales). A legtöbb gerincesnél meglehetősen változatos a nyakcsigolyák száma: a hüllőknél általában 3 és 9 közötti, a madaraknál – egyes hosszú nyakú fajok esetében – a 25-öt is elérheti. Az emlősöknél azonban szinte valamennyi fajra egységesen hét nyakcsigolya jellemző. Természetesen néhány kivétel itt is előfordul, a manátuszoknak és kétujjú lajhároknak ugyanis hat, a háromujjú lajhároknak pedig kilenc nyakcsigolyájuk van. Emellett egyes cetekre és néhány rágcsálóra jellemző, hogy a nyakcsigolyák közül több is összenő az egyedfejlődés során. A nyakcsigolyák közül kiemelkedő szerep jut az első (fejgyám, atlas), illetve a második (fejforgató, axis, epistropheus) nyakcsigolyának, mivel ezek teszik lehetővé a fej bizonyos mozgásait a nyakhoz képest. Ennek megfelelően e csigolyák alakja is eltér a többi nyakcsigolyáétól.
A hátcsigolyák legfőbb jellegzetessége, hogy bordapárok kapcsolódnak hozzájuk. A legtöbb emlősnél a hátcsigolyák, és ezzel együtt a bordapárok száma 12 és 18 közötti, ráadásul kisebb eltérések még fajon belül, egyedi különbségek alapján is előfordulhatnak. Érdekesség, hogy a törzsfejlődés korábbi szakaszában eredetileg minden csigolyához tartoztak bordák, a nyaktól a farokig, mi több, a tojásrakó emlősöknek mind a mai napig vannak nyaki bordáik. A bordák (costae) közül az elülsők a szegycsonthoz (sternum) ízesülnek, ezért ezeket valódi, vagy sternalis bordáknak (costae sternales) nevezzük. A hátrébb található bordák, az ún. asternalis, vagy álbordák (costae asternales) csupán közvetve, szalagos összeköttetésen keresztül kapcsolódnak a szegycsonthoz. A gerincoszlop háti része, a bordapárok és a szegycsont, valamint a szalagos összeköttetések többé-kevésbé zárt mellkast képeznek a mellüreg körül. Ennek zártsága a különböző emlőscsoportoknál jelentősen eltérhet attól függően, hogy miként alakul a sternalis és az asternalis bordák aránya. Az elülső bordáknak a mellső végtag megtámasztásában, a hátulsóknak pedig a légzőmozgásokban is jelentős szerep jut. A szegycsont némely emlősöknél igen fejlett, a denevéreknél, ahol nagy tapadási felület kell a repülést szolgáló erőteljes izmoknak, még középső taréj is kialakul rajta. A ceteknél viszont apró csonttá fejlődött vissza. Különösen a nagytestű, nagy fejű, illetve hosszú nyakú emlősöknél figyelhető meg, hogy a hátcsigolyák tövisnyúlványa rendkívül fejlett. Ez különösen az elülső hátcsigolyákra, azok közül is a harmadikra vonatkozik. Ennek oka elsősorban az, hogy a nyakszirttől, illetve az elülső nyakcsigolyáktól eredő tarkószalag (ligamentum nuchae) a harmadik hátcsigolya tövisnyúlványán megtapadva terjed tovább egészen a keresztcsontig (ezen a részen már tövis fölötti szalag, ligamentum supraspinale a neve). A fejlett tövisnyúlványok tehát tapadási helyül szolgálnak, a tarkószalag – mint afféle függesztőlánc – így közvetíti a fej és a nyak súlyát a törzs felé.
Az ágyékcsigolyák száma az emlősöknél 4 és 7 közötti. Mindkét oldalon fejlett harántnyúlvány (processus transversus) jellemzi őket, amelyet gyakran bordanyúlványként (processus costarii) is neveznek, mivel azok a magzati korban még felismerhető ágyéki bordák maradványai. Egyes emlősöknél előfordul, hogy az elülső egy-két ágyéki csigolyánál nyúlvány helyett különálló bordák figyelhetőek meg, ám ezek az izomzatban szabadon végződnek. Az ilyen bordákat repülő-, vagy lengőbordáknak (costae fluctuantes) nevezzük. A keresztcsigolyák, melyek száma 3 és 5 közötti, a legtöbb emlősben egységes keresztcsonttá nőttek össze. Ez a stabilitás szempontjából előnyös, mivel ez az a pont, ahol a gerincoszlop a törzs súlyának terhelését a medence csontjain át átadja a hátsó lábaknak. Mivel a farok hosszát az életmód jelentősen befolyásolja, az emlősöknél a farokcsigolyák száma a legváltozatosabb. Egyes emlősöknél, például a gibbonoknál teljesen hiányoznak (ami nagy szó, hiszen még az embernek is van 3-4 farokcsigolyából kialakult farokcsontja), a hosszúfarkú tobzoska farka azonban 46-47 csigolyából áll. A farokcsigolyák alakjukat tekintve általában egyszerűek, ez alól a különleges fogófarokkal (pl. egyes majmok), illetve támasztó farokkal (pl. kenguruk) rendelkező emlősöknél találunk kivételt.

#### [szerkesztés] A végtagok csontjai

A végtagok közül az elülső csontjait izmos és szalagos, a hátulsóét pedig izületes összeköttetés fűzi a törzs csontjaihoz. Az elülső és a hátulsó végtag csontos váza eredendően azonos séma szerint épül fel. A szabad végtag mindkét esetben övvel (cingulum) kapcsolódik a törzs csontjaihoz, felső részét (stylopodium) egyetlen, középső részét (zeugopodium) két csont alkotja. Alsó része (autopodium) eredendően öt ujjra oszlik, ám egyes ujjak redukálódhattak a törzsfejlődés során.
Az elülső végtaghoz tartozó csontos öv a vállöv (cingulum membri thoracici), amely az emlősök törzsfejlődése során jelentős mértékben leegyszerűsödött. A vállöv ugyanis eredetileg valóban övszerű, számos csontból álló képződmény volt, ilyet találunk ma is a többi gerincesnél. Az emlősök vállöve eredetileg három pár csontból, a lapockából (scapula), a kulcscsontból (clavicula), és a hollócsőrcsontból (os coracoideum) állt. A legtöbb emlősnél azonban csak a lapocka található meg. Bár az ember aránylag fejlett kulcscsonttal rendelkezik, az emlősök többségénél a kulcscsont csökevényes, az elefántoknál, a ceteknél, számos patásnál, és egyes ragadozóknál lényegében hiányzik, vagy csak nyomokban (pl. mint a fejbiccentő izom inas beirata) van jelen. A hollócsőrcsont teljesen eltűnt, illetve a lapockával összenőve egy apró nyúlvány (processus coracoideus) formájában van jelen. A tojásrakó emlősök itt is kivételt jelentenek, amennyiben rendkívül ősi, sok tekintetben a hüllőkére emlékeztető vállövük van. A lapocka, és a kulcscsont mellett köztes kulcscsont (interclavicula), illetve két elemből (procoracoid, metacoracoid) álló hollócsőrcsontjuk van. Hasonlóan ősi felépítésű vállöv jellemző az erszényesek újszülöttjeire, ez azonban az egyedfejlődés során felszívódik, illetve átalakul a felnőtt állatoknál megfigyelhető egyszerűbb vállövvé.
A lapockához ízesül az elülső szabad végtag felső része, a karcsont (humerus), amelyet felkarcsontnak is szoktak nevezni. Az orsócsont (radius) és a könyökcsont (vagy singcsont, ulna) az elülső szabad végtag középső részének felel meg. Egyes emlősöknél a könyökcsont hozzánőtt az orsócsonthoz, esetleg csak a könyökcsont felső része különül el valamennyire. Az elülső lábvég felső részében több (alapesetben kilenc) apró csont (ossa carpi) alkotja az elülső lábtőt (carpus), amely az emlősök ősi alaptípusánál öt egymás mellett elhelyezkedő elülső lábközépcsontból (ossa metacarpalia) álló elülső lábközépben (metacarpus) folytatódik, végül pedig ujjpercekből (ossa digitorum manus) álló ujjakban (digiti) végződik. Az egyes ujjak általában három ujjpercből állnak, az ujjak vége felé haladva az első (phalanx proximalis), a második (phalanx medialis), illetve a harmadik ujjperccsontból (phalanx distalis). Ez alól alapesetben csak az első ujj, a hüvelykujj képez kivételt, itt ugyanis a második ujjperccsont hiányzik. Az életmód természetesen nagyban befolyásolja az ujjak számát és alakját. A főemlősökre az ősi ötujjú alaptípusnak megfelelő mellső végtag jellemző, szembefordítható hüvelykujjal. A kúszóerszényesek és a koalák szintén ötujjú mellső végtaggal rendelkeznek, ám a hüvelyken kívül a második ujjat is szembe tudják fordítani a többivel. Számos emlősnél az ujjak részben elcsökevényesedtek és visszafejlődtek. Számos párosujjú patásnál csak a harmadik és a negyedik ujj van jelen, esetleg a második és a negyedik ujjak fattyúujjakként. A páratlanujjú patások közül az orrszarvúaknál és a tapíroknál a második, harmadik és negyedik ujj maradt meg, a lóféléknél pedig a harmadik ujj kizárólagossága jellemző. A denevéreknél az elülső végtag csontjai – különösen az ujjpercek – rendkívüli mértékben meghosszabbodtak, hiszen a végtag bőrvitorlás szárnnyá alakult. A cetek uszonnyá alakult mellső végtagjaiban további ujjperccsontok alakultak ki.
Amíg az emlősök vállöve jóval egyszerűbb, és kevésbé erőteljes, mint például a hüllőké, addig a medenceöv esetében éppen fordított a helyzet. Itt ugyanis több csont erőteljes csontos medenceövet (cingulum membri pelvini) lépez. Maga a medencecsont (os coxae) merev ízülettel kapcsolódik a gerincoszlophoz tartozó keresztcsonthoz, a jobb és bal medencecsontot pedig idővel elcsontosodó álízület fűzi egymáshoz. Maguk a medencecsontok lényegében három-három csontból állnak, a csípőcsontból (os ilium), a fancsontból (os pubis) és az ülőcsontból (os ischii). Emellett a tojásrakó emlősöknél, és az erszényesek többségénél ún. erszénycsont (epipubis) is kapcsolódik a csontos medenceövhöz. A medence jellegzetes vápájához (acetabulum) ízesül a combcsont (os femoris, femur), amely a térdkaláccsal (patella) kiegészült térdízületen át a szár csontjaiban, nevezetesen a sípcsontban (tibia) és a szárkapocsban (fibula) folytatódik.
A hátulsó lábvég csontos vázának szerkezete sok tekintetben hasonló a mellsőéhez, ám ennek felső részében nem kilenc, hanem csak hét (esetleg kevesebb) csont (ossa tarsalis) alkotja a hátulsó lábtőt (tarsus). Az ősi, ötujjú végtagtípusnál a hátulsó lábakon is öt hátulsó lábközépcsont (ossa metatarsalia) alkotja a hátulsó lábközepet (metatarsus), és itt is három-három ujjperccel kell számolnunk minden ujj esetében, kivéve a hüvelyket, amely csak két ujjperccsontból áll. Sok emlősre ma is jellemző az ötujjú hátsó láb, egy fajoknál (néhány majomfaj és erszényes) a lábhüvelyk szembefordítható a többi ujjal. A patásoknál természetesen itt is egyes ujjak elcsökevényesedése, az ujjak számának csökkenése a jellemző, némelyik emlősnél (pl. cetek) pedig szinte teljesen eltűntek a hátsó végtagok.

#### [szerkesztés] A fej csontjai

A fej csontos vázát a koponya (cranium) alkotja, amelyet többnyire két részre, agykoponyára (neurocranium) és arckoponyára (splanchnocranium) szokás osztani. Az agykoponya főbb részei közül a nyakszirtcsont (os occipitale), az ékcsont (os sphenoidale), a rostacsont (os ethmoidale) és fal közötti csont (os interparietale) páratlan, a falcsont (os parietale), a homlokcsont (os frontale) és a halántékcsont (os temporale) pedig páros csontok. Az arckoponyát alkotó csontok többsége páros, így kettő van az állcsontból (maxilla), az áll közötti csontból (os incisivum), az orrcsontból (os nasale), a könnycsontból (os lacrimale), a járomcsontból (os zygomaticum), a szájpadláscsontból (os palatinum), a röpcsontból (os pterygoideum), az állkapocscsontból (mandibula) és az orrkagylókból (conchae nasales), ám a nyelvcsontból (os hyoideum) és az ekecsontból (vomer) csak egyet-egyet találni a koponyában. Az emlősök különböző fejékei, illetve szarvszerű képleteinek alkotásában (orrszarv, agancs, csontkúp, villásszarv, tülök) az orrszarv kivételével a koponya csontjai is részt vesznek. Erre a legismertebb példa a tülkösszarvúak tülke, ahol a szaruanyagú tülök lényegében a homlokcsont csontos szarvnyúlványán (processus cornualis) nyugszik. A homlokcsonthoz kapcsolódik a szarvasok és rokonaik agancsának töve, a „rózsatő” is. Ugyancsak a koponyán nyugszik a villásszarvú antilop egyedülálló fejéke, valamint a zsiráfok és a hím okapik fején látható csontkúp (ossiconus) is.

## [szerkesztés] Külső hivatkozások

- IUCN Vörös Lista (angol)

A lap eredeti címe "http://hu.wikipedia.org../../../e/m/l/Eml%C5%91s%C3%B6k.html"

Kategória: Emlősök

##### Views

- Szócikk
- Vitalap
- Aktuális változat

##### Keresés

##### Más nyelveken

- English
- Afrikaans
- العربية
- Asturianu
- Boarisch
- Български
- Brezhoneg
- Bosanski
- Català
- Corsu
- Česky
- Cymraeg
- Dansk
- Deutsch
- Ελληνικά
- Esperanto
- Español
- Eesti
- Euskara
- فارسی
- Suomi
- Føroyskt
- Français
- Frysk
- Gàidhlig
- Galego
- עברית
- Hrvatski
- Interlingua
- Bahasa Indonesia
- Ido
- Íslenska
- Italiano
- 日本語
- Lojban
- 한국어
- Kernewek
- Latina
- Lëtzebuergesch
- Limburgs
- Líguru
- Lingala
- Lietuvių
- Македонски
- Bahasa Melayu
- Malti
- Plattdüütsch
- Nederlands
- Norsk (nynorsk)
- Norsk (bokmål)
- Nouormand
- Occitan
- Polski
- Português
- Русский
- Sicilianu
- Srpskohrvatski / Српскохрватски
- Simple English
- Slovenčina
- Slovenščina
- Српски / Srpski
- Basa Sunda
- Svenska
- Tetun
- ไทย
- Tagalog
- Türkçe
- Українська
- Walon
- ייִדיש
- 中文
- Bân-lâm-gú