Цитоскелет

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.

Цитоскелет еукаріот. Актинові мікрофіламенти забарвлені в червоний колір, мікротрубочки — в зелений, ядра кліток — в блакитний
Цитоскелет еукаріот. Актинові мікрофіламенти забарвлені в червоний колір, мікротрубочки — в зелений, ядра кліток — в блакитний

Цитоскелет — це клітинний каркас або скелет, що знаходиться в цитоплазмі живої клітини. Він присутній у всіх клітинах, як еукаріот (тварин, рослин, грибів та найпростіших), так і прокаріот. Це динамічна структура, що постійно змінюється, до функцій якої входить підтримка і адаптація форми клітки до зовнішніх дій, екзо- і ендоцитоз, забезпечення руху клітини як цілого, активний внутріклітинний транспорт і клітинне ділення. Цитоскелет утворений білками. У цитоскелеті виділяють декілька основних систем, званих або по основних структурних елементах, помітних при електронно-мікроскопічних дослідженнях (мікрофіламенти, проміжні філаменти, мікротрубочки), або по основних білках, що входять в їх склад (актин-міозиннна система, кератинова система, тубулін-дінеїнова система).

Зміст

[ред.] Цитоскелет еукаріот

Актиновий цитоскелет фібробласта мишиного ембріону, фарбований за допомогою фалоїдину
Актиновий цитоскелет фібробласта мишиного ембріону, фарбований за допомогою фалоїдину

Клітини еукаріот містять три типи так званих філаментов, компонентів цитоскелету. Це супрамолекулярні, протяжні полімерні структури, що складаються з білків одного типу. Різниця між ними і хімічними полімерами полягає в тому, що в хімічних полімерах зв'язок між мономерами ковалентний, а в філаментах зв'язок складових одиниць забезпечується за рахунок слабкіших гідрофобних та іонних взаємодій.

[ред.] Актинові філаменти (мікрофіламенти)

Основна стаття: Актин

Порядка 7 нм в діаметрі, мікрофіламенти складаються двома ланцюжками полімерів актину, закручених спіраллю. В основному вони сконцентровані біля зовнішньої мембрани клітки, оскільки відповідають за форму клітки і здатні утворювати виступи на поверхні клітки (псевдоподии і микроворсинки), які часто викоростовуються для руху клітин. Також вони беруть участь в міжклітинній взаємодії, передачі сигналів і, разом з міозином — в м'язовому скороченні.

[ред.] Проміжні філаменти

Кератинові філаменти.
Кератинові філаменти.
Основна стаття: Проміжні філаменти

Ці філаменти, від 8 до 11 нм в діаметрі, є стійкішими ніж актинові філаменти і складаються з цілого ряду різних білків. Вони організовують внутрішню тривимірну структуру клітини (також вони є структурними компонентами ядерної оболонки та саркомер). Вони також приймають участь у взаїмодіях з іншими клітинами та з міжклітинною матрицею.

Проміжні філаменти включають:

  • віментирові філаменти, важливий компонент механічної підтримки багатьох клітин.
  • кератинові філаменти, знайдені переважно в клітинах шкіри, волос і ногтів.
  • нейрофіламенти нервових клітин.
  • ядерна ламіна, що надає структурну підтримку ядерній оболонці.

[ред.] Мікротрубочки

Основна стаття: Мікротрубочки
Мікротрубочки. Імунофлюоресцентне зображення в фіксованій клітині.
Мікротрубочки. Імунофлюоресцентне зображення в фіксованій клітині.

Мікротрубочки представляють собою порожні циліндри порядка 25 нм в діаметрі, стінки яких складені з 13 протофіламентів, кожен з яких у свою чергу представляє лінійний полімер з дімерів білку тубуліну. Дімер складається з двох суб'едініц — альфа- і бета- форми тубуліну. Мікротрубочки — украй динамічні структури, споживаючі ГТФ в процесі полімеризації. Основні ролі мікротрубочок є:

  • Внутріклітинний транспорті (вони служать «рейками», по яких переміщаються молекулярні мотори, — кінезин і дінеїн),
  • Основу аксонеми — структуру, що підтримує сілі і джгутики (флагели),
  • Створення веретена деління,
  • Синтез стінок рослинних клітин.

[ред.] Цитоскелет прокаріот

До недавнього часу вважалося, що цитоскелет мають тільки еукаріоти. Але останні дослідження показують, що для всіх складових частин еукаріотичного цитоскелету можна знайти гомологи у прокаріот. Хоча схожість в амінокислотній послідовності білків невелика, відновлення тривимірної структури білкових молекул дозволяє говорити про значну структурну схожість і гомологичность цих структур.

[ред.] FtsZ

FtsZ був першим знайденим компонентом прокаріотичного цитоскелету. Подібно до тубуліну, FtsZ формує філаменти витрачуючи ГТФ, але ці фікаменти не групуються в трубочки. Протягом поділу клітини, FtsZ — перший протеїн, що переміщуєтьсяна місце поділу, формуючи «кільце поділу», і істотний для вербування інших протеїнів, які створюють нову клітинну стінку між новими клітинами.

[ред.] MreB і ParM

MreB і ParM актино-подібні протеїни прокаріот. Наприклад MreB використовується для надання форми клітині, щонайменьш відповідає за віднінність від піличковидності для спіральних бактерій. Всі несферичні бактерії мають гени, що кодує актино-подібні білки, і ці білки формують спіральну мережу під клітинною мембраною, яка привертає білки, залучені в біосинтезі клітинної стінки.

Деякі плазміди кодують систему роділу, яка залучає актино-подібний протеїн ParM. Філаменти ParM проявляють динамічну нестійкість (подібно до мікротрубочок), і можуть ділять ДНК плізмади поровну між дочірними клітинами за допомогою механізму, анелогічного до механізму, який здійснюється мікротрубочками в клітинах еукаріот під час мітозу.

[ред.] Кресцентин

Бактерія Caulobacter crescentus містить третій білок, кресцентин, гомологічний проміжним філаментам еукаріот . Кресцентин також використовується для підтримки форми клітини.

[ред.] Посилання