גרעיני בסיס
מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
גרעיני הבסיס (Basal Ganglia) הם קבוצה של גרעינים (כלומר, קבצים של גופי תא של נוירונים) במוח הגדול. גרעיני הבסיס הם חלק מהמערכת האקסטרה-פירמידלית, יחד עם המוח הקטן ומספר גרעינים נוספים בגזע המוח. תפקידה הכללי של מערכת זו הוא קואורדינציה תנועתית, עליה היא משפיעה באמצעות קשריה למערכת הפירמידלית (המורכבת מהסיבים העצביים היורדים מקליפת המוח התנועתית מטה אל חוט השדרה ומשם לשרירים).
תוכן עניינים |
[עריכה] רקע והגדרות
הקבוצה כוללת בתוכה את הגרעינים הבאים:
- הקאודייט (Caudate).
- הפוטמן(Putamen).
- הגלובוס פלידוס (Globus Pallidus) – הכולל חלק פנימי וחיצוני.
- החומר השחור(Substantia Nigra).
- הגרעין התת-תלמי(SubThalamic Nucleus).
- גרעין האקומבנס(Nucleus Accumbens).
הקאודייט, הפוטמן והגלובוס פלידוס יחד נקראים הגוף המשורטט (Corpus Striatum), כאשר הקאודייט והפוטמן הם הנאוסטריאטום(נאו, חדש), והגלובוס פלידוס הוא הפלאוסטריאטום(פלאו, קדום). הפוטמן יחד עם הגלובוס פלידוס נקראים הגרעין העדשתי (Lentiform Nucleus).
מלבד החומר השחור שמקורו מזנצפלי, הגרעינים כולם ממקור עוברי טלנצפלי (ראה הסבר במוח).
[עריכה] היסטוריה
כבר ב-1664 גילו אנטומיסטים את קיומם של מבנים תת-קליפתיים (Sub-cortical). הראשונים שהופרדו בבירור וניתן להם שם היו גרעיני ה-Corpus Striatum, כלומר הקאודייט, הפוטמן והגלובוס פלידוס. ניתן לראות שגרעינים אלו מקבלים קלט ומוציאים פלט ענף לקליפת המוח ולגזע המוח ולכן בתחילה יוחס להם תפקיד מרכזי עד מאוד. הסברה ששלטה בתקופה זו הייתה שגרעינים אלו מקבלים מידע תחושתי מכל החושים ויוזמים את כל התנועות.
במהלך השנים עד המאה ה-20 איבדו גרעיני הבסיס מתהילתם. התפקידים הרבים שיוחסו להם בתחילה אט-אט יוחסו מחדש למרכזים אחרים. לתהילתם המחודשת זכו גרעיני הבסיס אחרי שהתברר שנזק להם גורם בעיות תנועתיות מגוונות. תצפית זו הביאה להגדרה מחודשת של תפקידם.
[עריכה] פעילות
[עריכה] הסבר כללי
פעולת גרעיני הבסיס מתחילה בקליפת המוח שבחלק האחורי של האונה המצחית. באזור זה נמצאים החלקים המוטוריים ופרי-מוטוריים (Premotor) של המוח. אזורים אלה יוזמים תנועה, ושולחים מידע אל גרעיני הבסיס ואל המוח הקטן. בגרעיני הבסיס ובמוח הקטן מתקבלות החלטות שונות לגבי התנועה כגון מהירותה, מיקומה המדויק וכו' והמידע מוחזר אל קליפת המוח. כעת נעשה עיבוד נוסף, המתחשב במידע תחושתי חיצוני (ראייתי, שמיעתי) ובמהלכו נכנסת לפעולה גם ההמיספירה השנייה של המוח. לבסוף מועברת פקודה אל קליפת המוח המוטורית וממנה יורד המידע אל חוט השדרה ואל השרירים לביצוע. תוך כדי התנועה ממשיכים המוח הקטן וגרעיני הבסיס לפקח עליה, במיוחד חשוב לעניין זה המוח הקטן ששולט על פעולת שרירים הופכיים במטרה לעשות את התנועה מדויקת ככל האפשר (פיקוח אגוניסט-אנטגוניסט-אגוניסט).
[עריכה] מסלולי מידע
הבנת הפעילות נעוצה בהבנת הקשרים בין גרעיני הבסיס לשאר המוח ובין הגרעינים לבין עצמם.
הקלט אל גרעיני הבסיס מגיע אל גרעיני הקאודייט והפוטמן בעיקר מקליפת המוח. בשלב זה יכול המידע ללכת במספר דרכים:
- אל החומר השחור ובחזרה אל הקאודייט והפוטמן. המסלול מהחומר השחור אל הקאודייט והפוטמן עובד באמצעות המוליך העצבי דופמין, זהו מסלול חשוב מאוד, פגיעה בו היא הגורמת למחלת פרקינסון.
- אל החלק החיצוני של הגלובוס פלידוס, משם אל הגרעין התת-תלמי ומשם אל הגלובוס פלידוס הפנימי. זהו המסלול הלא ישיר.
- אל הגלובוס פלידוס הפנימי ישירות. זהו המסלול הישיר.
עיקר הפלט מגרעיני הבסיס יוצא מהגלובוס פלידוס הפנימי אל התלמוס, שהוא חלק ממוח הביניים. הפלט הוא כמעט אך ורק פלט אינהיביטורי (מעכב). המסלול הישיר מחליש פלט זה וכך מעודד תנועה, המסלול הלא ישיר מחזק פלט זה וכך מדכא תנועה.
את פעולתם של הגרעינים מסבירים על ידי תאוריית המעצור. תאוריה זו גורסת שבכל רגע אנו מדכאים אפשרויות תנועתיות רבות כדי להתרכז אך ורק בפעולה שבא אנו מעונינים. כך שלדוגמה בעת ישיבה אנו מדכאים את כל התנועות אך משמרים רפלקסים תנוחתיים מסוימים.
[עריכה] מוליכים עצביים
בגרעיני הבסיס ניתן למצוא שלושה מוליכים עצביים יסודיים:
- דופמין - יוצא מהחומר השחור אל הפוטמן והקאודייט ומדכא את גרעיני הבסיס וכך מעודד תנועה (שהרי גרעיני הבסיס מדכאים את התלמוס).
- אצטילכולין - מצוי בין תאים בגרעיני הבסיס, מעודד את הפעילות המדכאת של גרעיני הבסיס.
- GABA חומצה גמא־אמינובוטירית (gamma aminobutyric acid) - משמש כמוליך העצבי של המסלולים היוצאים מהגלובוס פלידוס הפנימי אל התלמוס, אלה המסלולים העיקריים של הפלט והם האחראים על הפעולה המעכבת של גרעיני הבסיס.
בעזרת מודל זה ניתן להבין כיצד טיפול אנטי-כולינרגי (טיפול המשתק אצטילכולין) עוזר למחלת פרקינסון. מאחר שבמחלה זו מסילות הדופמין פגועות, אצטילכולין מתפקד ביתר. שיתוקו מחזיר את האיזון על כנו.
[עריכה] גרעין האקומבנס ומסלול הגמול
ניתן לראות שאין בהסבר זה כל התייחסות לגרעין האקומבנס. גרעין זה אינו מעורב בפיקוח על תנועה, למרות הכללתו בקבוצת גרעיני הבסיס והיותו ממוקם בין הקאודייט לפוטמן. תפקידו של גרעין זה הוא במערכת הלימבית, שאחראית בין השאר על רגש. בנוסף, לגרעין האקומבנס יש תפקיד חיוני במסלול הגמול (Reward Pathway) וכתוצאה מכך בהתמכרות לחומרים שונים. חומרים אלה (אלכוהול, קוקאין, הרואין ולמעשה כל סם ממכר) מפעילים את מסלול הגמול על ידי עידוד הפרשת דופמין בו וכך גורמים לאדם הרגשה נעימה. התשוקה לשחזר הרגשה זו מחוללת את ההתמכרות. מסלול הגמול מתחיל מגרעינים במוח התיכון (Ventral Tegmental Nucleii), יוצא משם אל גרעין האקומבנס ומשם אל קליפת המוח המצחית (דרך התלמוס). מסלול זה פעיל באופן טבעי בעת עשיית פעולות מסוימות כגון אכילה.
[עריכה] מחקרים חדשים
מחקרים חדשים מצביעים על קשר של גרעיני הבסיס גם לרגשות ולקוגניציה. מחקרים אלה מחלקים את תפקידי גרעיני הבסיס למוטוריים המתרכזים בפוטמן, ולרגשיים ולקוגניטיביים שמקורם בקאודייט. בכך ניתן להסביר את המתרחש במחלת הנטינגטון. במחלה זו רואים ניוון של שני גרעינים אלה, יחד עם תסמינים משולבים של בעיות מוטוריות וקוגניטיביות.
[עריכה] מחלות
ישנן מספר מחלות חשובות אשר יסודן הוא בעיקר בכשל בגרעיני הבסיס:
- מחלת פרקינסון היא מחלה בה, כאמור לעיל, מתנוונים התאים מפרישי הדופמין במסלול שמהחומר השחור אל גרעיני הבסיס. היא מתבטאת ברעד במנוחה, בקשיון ובתת-תנועתיות (Bradykinesia).
- מחלת הנטינגטון היא מחלה שבה נפגעים תאים מפרישי אצטילכולין וGABA בגרעיני הבסיס, בעיקר בגרעיני הקאודייט והפוטמן. היא מתבטאת בתנועות לא רצוניות המזכירות ריקוד, באובדן זיכרון ובדמנציה (שיטיון).
- המיבליסמוס היא מחלה שבה נפגע הגרעין התת-תלמי. לגרעין זה יש כאמור תפקיד חשוב במסלול הלא ישיר שאחראי לריסון תנועה. המחלה מתבטאת בתנועות הנפה של היד והרגל בצד הנגדי לצד הפגיעה.

